Воду и минеральные вещества растения получают с помощью корней. Листья обеспечивают органическое питание растений. В отличие от корней они находятся не в почве, а в воздушной среде, поэтому осуществляют не почвенное, а воздушное питание.
Из истории изучения воздушного питания растений
Знания о питании растений накапливались постепенно.
Около 350 лет назад голландский ученый Ян Гельмонт впервые поставил опыт по изучению питания растений. В глиняном горшке с почвой он выращивал иву, добавляя туда только воду. Опадавшие листья ученый тщательно взвешивал. Через пять лет масса ивы вместе с опавшими листьями увеличилась на 74,5 кг, а масса почвы уменьшилась всего на 57 г. На основании этого Гельмонт пришел к выводу, что все вещества в растении образуются не из почвы, а из воды. Мнение о том, что растение увеличивается в размерах только за счет воды, сохранялось до конца XVIII века.
В 1771 г. английский химик Джозеф Пристли изучал углекислый газ, или, как он его называл, «испорченный воздух» и сделал замечательное открытие. Если зажечь свечу и накрыть оо стеклянным колпаком, то, немного погорев, она погаснет.
Мышь под таким колпаком начинает задыхаться. Однако если под колпак вместе с мышью поместить ветку мяты, то мышь не задыхается и продолжает жить. Значит, растения «исправляют» воздух, испорченный дыханием животных, то есть превращают углекислый газ в кислород.
В 1862 г. немецкий ботаник Юлиус Сакс с помощью опытов доказал, что зеленые растения не только выделяют кислород, но и создают органические вещества, служащие пищей всем другим организмам.
Фотосинтез
Главное отличие зеленых растений от других живых организмов - наличие в их клетках хлоропластов, содержащих хлорофилл. Хлорофилл обладает свойством улавливать солнечные лучи, энергия которых необходима для создания органических вещсств. Процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды с помощью солнечной энергии называется фотосинтезом (греч. рЬо1оз свет). В процессе фотосинтеза образуются не только органические вещества - сахара, но и выделяется кислород.
Схематически процесс фотосинтеза можно изобразить так:
Вода поглощается корнями и по проводящей системе корней и стебля передвигается к листьям. Углекислый газ - составная часть воздуха. Он поступает в листья через открытые устьица. Поглощению углекислого газа способствует строение листа: плоская поверхность листовых пластинок, увеличивающая площадь соприкосновения с воздухом, и наличие большого числа устьиц в кожице.
Образующиеся в результате фотосинтеза сахара превращаются в крахмал. Крахмал это органическое вещество, которое не растворяется в воде. Кго легко обнаружить с помощью раствора йода.
Доказательства образования крахмала в листьях на свету
Докажем, что в зеленых листьях растений из углекислого газа и воды образуется крахмал. Для этого рассмотрим опыт, который в свое время был поставлен Юлиусом Саксом.
Комнатное растение (герань или примулу) выдерживают двое суток в темноте, чтобы весь крахмал израсходовался на процессы жизнедеятельности. Затем несколько листьев закрывают с двух сторон черной бумагой так, чтобы была прикрыта только их часть. Днем растение выставляют на свет, а ночью его дополнительно освещают с помощью настольной лампы.
Через сутки исследуемые листья срезают. Чтобы выяснить, в какой части листа образовался крахмал, листья кипятят в воле (чтобы набухли крахмальные зерна), а затем выдерживают в горячем спирте (хлорофилл при этом растворяется, и лист обесцвечивается). Затем листья промывают в воде и действуют на них слабым раствором йода. Тс участки листьев, которые были на свету, приобретают от действия йода синюю окраску. Это означает, что крахмал образовался в клетках освещенной части листа. Следовательно, фотосинтез происходит только на свету.
Доказательства необходимости углекислого газа для фотосинтеза
Чтобы доказать, что для образования крахмала в листьях необходим углекислый газ, комнатное растение также предварительно выдерживают в темноте. Затем один из листьев помещают в колбу с небольшим количеством известковой воды. Колбу закрывают ватным тампоном. Растение выставляют на свет. Углекислый газ поглощается известковой водой, поэтому его в колбе не будет. Лист срезается, и так же, как в предыдущем опыте, исследуется на наличие крахмала. Он выдерживается в горячей воде и спирте, обрабатывается раствором йода. Однако в этом случае результат опыта будет иным: лист не окрашивается в синий цвет, т.к. крахмал в нем не содержится. Следовательно, для образования крахмала, кроме света и воды, необходим углекислый газ.
Таким образом, мы ответили на вопрос, какую пищу получает растение из воздуха. Опыт показал, что это углекислый газ. Он необходим для образования органического вещества.
Организмы, самостоятельно создающие органические вещества для построения своего тела, называются автотрофамн (греч. autos - сам, trofe - пища).
Доказательства образования кислорода в процессе фотосинтеза
Чтобы доказать, что при фотосинтезе растения во внешнюю среду выделяют кислород, рассмотрим опыт с водным растением элодеей. Побеги элодеи опускают в сосуд с водой и сверху накрывают воронкой. На конец воронки надевают пробирку с водой. Растение выставляют на свет на двое-трое суток. На свету элодея выделяет пузырьки газа. Они скапливаются в верхней части пробирки, вытесняя воду. Для того чтобы выяснить, какой это газ, пробирку аккуратно снимают и вносят в нее тлеющую лучинку. Лучинка ярко вспыхивает. Это значит, что в колбе накопился газ, поддерживающий горение кислород.
Космическая роль растений
Растения, содержащие хлорофилл, способны усваивать солнечную энергию. Поэтому К.А. Тимирязев назвал их роль на Земле космической. Часть энергии Солнца, запасенная в органическом веществе, может долго сохраняться. Каменный уголь, торф, нефть образованы веществами, которые в далекие геологические времена были созданы зелеными растениями и вобрали в себя энергию Солнца. Сжигая природные горючие материалы, человек освобождает энергию, запасенную миллионы лет назад зелеными растениями.
Фотосинтез (Тесты)
1. Организмы, образующие органические вещества только из органических:
1.гетеротрофы
2.автотрофы
3.хемотрофы
4.миксотрофы
2. В световую фазу фотосинтеза происходит:
1.образование АТФ
2.образование глюкозы
3.выделение углекислого газа
4.образование углеводов
3. При фотосинтезе происходит образование кислорода, выделяющегося в процессе:
1.биосинтеза белка
2.фотолиза
3.возбуждения молекулы хлорофилла
4.соединения углекислого газа и воды
4. В результате фотосинтеза энергии света превращается в:
1. тепловую энергию
2.химическую энергию неорганических соединений
3. электрическую энергию тепловую энергию
4.химическую энергию органических соединений
5. Дыхание у анаэробов в живых организмах протекает в процессе:
1.кислородного окисления
2.фотосинтеза
3.брожения
4.хемосинтеза
6. Конечными продуктами окисления углеводов в клетке являются:
1.АДФ и вода
2.аммиак и углекислый газ
3.вода и углекислый газ
4.аммиак, углекислый газ и вода
7. На подготовительном этапе расщепления углеводов происходит гидролиз:
1. целлюлозы до глюкозы
2. белков до аминокислот
3.ДНК до нуклеотидов
4.жиров до глицерина и карбоновых кислот
8. Обеспечивают кислородное окисление ферменты:
1.пищеварительного тракта и лизосом
2.цитоплазмы
3.митохондрий
4.пластид
9. При гликолизе 3моль глюкозы запасает в форме АТФ:
10.Два моль глюкозы подверглось полному окислению в клетке животного, при этом выделилось углекислого газа:
11. В процессе хемосинтеза организмы преобразуют энергию окисления:
1.соединений серы
2.органических соединений
3.крахмала
12. Одному гену соответствует информация о молекуле:
1.аминокислоты
2.крахмала
4.нуклеотида
13.Генетический код состоит из трех нуклеотидов, значит он:
1. специфичен
2.избыточен
3.универсален
4.триплетен
14. В генетическом коде одной аминокислоте соответствует 2-6 триплетов, в этом проявляется его:
1.непрерывность
2.избыточность
3.универсальность
4.специфичность
15. Если нуклеотидный состав ДНК – АТТ-ЦГЦ-ТАТ, то нуклеотидный состав и-РНК:
1.ТАА-ЦГЦ-УТА
2.УАА-ГЦГ-АУА
3.УАА-ЦГЦ-АУА
4.УАА-ЦГЦ-АТА
16. Синтез белка не происходит на собственных рибосомах у:
1.вируса табачной мозаики
2.дрозофилы
3.муравья
4.холерного вибриона
17. Антибиотик:
1. является защитным белком крови
2.синтезирует новый белок в организме
3.является ослабленным возбудителем болезни
4.подавляет синтез белка возбудителя болезни
18. Участок молекулы ДНК, на котором происходит репликация, имеет 30.000 нуклеотидов (обе цепи). Для репликации потребуется:
19.Сколько разных аминокислот может транспортировать одна т-РНК:
1.всегда одну
2.всегда две
3.всегда три
4.некоторые могут транспортировать одну, некоторые – несколько.
20. Участок ДНК, с которого происходит транскрипция, содержит 153 нуклеотида, на данном участке закодирован полипептид из:
1.153 аминокислот
2.51 аминокислоты
3.49 аминокислот
4.459 аминокислот
21. При фотосинтезе кислород образуеться р результате
1. фотосинтеза вода
2. разложения углеродного газа
3. востоновления углекислого газа до глюкозы
4. синтеза АТФ
В процессе фотосинтеза происходит
1. синтез углеводов и выделение кислорода
2. испарение воды и поглощение кислорода
3. газообмен и синтез липидов
4. выделение углекислого газа и синтез белка
23. В световую фазуфотосинтеза используеться энергия солнечного света для сентеза молекул
1. липидов
2. белков
3. нуклеиновая кислота
24. Под воздействием энергии солнечного света электрон поднимаеться на болие высокий энергетический уровень в молекуле
1. белка
2. глюкозы
3. хлорофила
4. биосинтеза белка
25. Растительная клетка, как и животная, получает энергию в процессе. .
1. окисления органических веществ
2. биосинтеза белка
3. синтеза липидов
4. синтеза нуклеиновых кислот
Фотосинтез протекает в хлоропластах клеток растений. В хлоропластах содержится пигмент хлорофилл, который участвует в процессе фотосинтеза и придает растениям зеленый цвет. Отсюда следует, что фотосинтез протекает только в зеленых частях растений.
Фотосинтез - это процесс образования органических веществ из неорганических. В частности, органическим веществом является глюкоза, а неорганическими - вода и углекислый газ.
Также для протекания фотосинтеза важно наличия солнечного света. Энергия света запасается в химических связях органического вещества. В этом и есть главный смысл фотосинтеза: связать энергию, которая в дальнейшем будет использоваться для поддержания жизни растения или животных, которые съедят это растение. Органическое вещество выступает лишь формой, способом для сохранения солнечной энергии.
Когда в клетках протекает фотосинтез, в хлоропластах и на их мембранах идут различные реакции.
Свет нужен не для всех из них. Поэтому выделяют две фазы фотосинтеза: световую и темновую. Для темновой фазы свет не нужен, и она может происходить ночью.
Углекислый газ попадает в клетки из воздуха через поверхность растения. Вода идет из корней по стеблю.
В результате процесса фотосинтеза образуется не только органическое вещество, но и кислород. Кислород выделяется в воздух через поверхность растения.
Образовавшаяся в результате фотосинтеза глюкоза переносится в другие клетки, превращается в крахмал (запасается), используется на процессы жизнедеятельности.
Главным органом, в котором протекает фотосинтез, у большинства растений является лист. Именно в листьях много фотосинтезирующих клеток, составляющих фотосинтезирующую ткань.
Поскольку для фотосинтеза важен солнечный свет, то листья обычно имеют большую поверхность. Другими словами, они плоские и тонкие. Чтобы свет попадал на все листья, у растений они располагаются так, чтобы почти не затенять друг друга.
Итак, для протекания процесса фотосинтеза нужен углекислый газ, вода и свет . Продуктами фотосинтеза являются органическое вещество (глюкоза) и кислород . Фотосинтез протекает в хлоропластах , которых больше всего в листьях.
В растениях (преимущественно в их листьях) на свету протекает фотосинтез. Это процесс, при котором из углекислого газа и воды образуется органическое вещество глюкоза (один из видов сахаров). Далее глюкоза в клетках превращается в более сложное вещество крахмал. И глюкоза, и крахмал являются углеводами.
В процессе фотосинтеза образуется не только органическое вещество, но также, в качестве побочного продукта, выделяется кислород.
Углекислый газ и вода - это неорганические вещества, а глюкоза и крахмал - органические.
Поэтому часто говорят, что фотосинтез - это процесс образования органических веществ из неорганических на свету. Только растения, некоторые одноклеточные эукариоты и некоторые бактерии способны к фотосинтезу. В клетках животных и грибов такого процесса нет, поэтому они вынуждены поглощать из окружающей среды органические вещества. В связи с этим растения называют автотрофами, а животных и грибов - гетеротрофами.
Процесс фотосинтеза у растений протекает в хлоропластах, в которых содержится зеленый пигмент хлорофилл.
Итак, для протекания фотосинтеза необходимы:
хлорофилл,
углекислый газ.
В процессе фотосинтеза образуются:
органические вещества,
кислород.
Растения приспособлены к улавливанию света. У многих травянистых растений листья собраны в так называемую прикорневую розетку, когда листья не затеняют друг друга. Для деревьев характерна листовая мозаика, при которой листья растут так, чтобы как можно меньше затенять друг друга. У растений листовые пластинки могут поворачиваться к свету за счет изгибов черешков листьев. При всем этом существуют тенелюбивые растения, которые могут расти только в тени.
Вода для фотосинтеза поступает в листья из корней по стеблю . Поэтому важно, чтобы растение получало достаточное количество влаги. При недостатке воды и некоторых минеральных веществ процесс фотосинтеза тормозится.
Углекислый газ для фотосинтеза берется непосредственно из воздуха листьями . Кислород, который вырабатывается растением в процессе фотосинтеза, наоборот, выделяется в воздух. Газообмену способствуют межклетники (промежутки между клетками).
Образовавшиеся в процессе фотосинтеза органические вещества отчасти используются в самих листьях, но в основном оттекают во все другие органы и превращаются в другие органические вещества, используются при энергетическом обмене, превращаются в запасные питательные вещества.
Фотосинтез
Фотосинтез
- процесс синтеза органических веществ за счет энергии света. Организмы, которые способны из неорганических соединений синтезировать органические вещества, называют автотрофными. Фотосинтез свойственен только клеткам автотрофных организмов. Гетеротрофные организмы не способны синтезировать органические вещества из неорганических соединений.
Клетки зеленых растений и некоторых бактерий имеют специальные структуры и комплексы химических веществ, которые позволяют им улавливать энергию солнечного света.
Роль хлоропластов в фотосинтезе
В клетках растений имеются микроскопические образования - хлоропласты. Это органоиды, в которых происходит поглощение энергии и света и превращение ее в энергию АТФ и иных молекул - носителей энергии. В гранах хлоропластов содержится хлорофилл - сложное органическое вещество. Хлорофилл улавливает энергию света для использования ее в процессах биосинтеза глюкозы и других органических веществ. Ферменты, необходимые для синтеза глюкозы, расположены также в хлоропластах.
Световая фаза фотосинтеза
Квант красного света, поглощенный хлорофиллом, переводит электрон в возбужденное состояние. Возбужденный светом электрон приобретает большой запас энергии, вследствие чего перемещается на более высокий энергетический уровень. Возбужденный светом электрон можно сравнить с камнем, поднятым на высоту, который также приобретает потенциальную энергию. Он теряет ее, падая с высоты. Возбужденный электрон, как по ступеням, перемещается по цепи сложных органических соединений, встроенных в хлоропласт. Перемещаясь с одной ступени на другую, электрон теряет энергию, которая используется для синтеза АТФ. Растративший энергию электрон возвращается к хлорофиллу. Новая порция световой энергии вновь возбуждает электрон хлорофилла. Он снова проходит по тому же пути, расходуя энергию на образования молекул АТФ.
Ионы водорода и электроны, необходимые для восстановления молекул-носителей энергии, образуются при расщеплении молекул воды. Расщепление молекул воды в хлоропластах осуществляется специальным белком под воздействием света. Называется этот процесс фотолизом воды
.
Таким образом, энергия солнечного света непосредственно используется растительной клеткой для:
1. возбуждения электронов хлорофилла, энергия которых далее расходуется на образование АТФ и других молекул-носителей энергии;
2. фотолиза воды, поставляющего ионы водорода и электроны в световую фазу фотосинтеза.
При этом выделяется кислород как побочный продукт реакций фотолиза.
Этап, в течение которого за счет энергии света образуются богатые энергией соединения - АТФ и молекулы-носители энергии, называют световой фазой фотосинтеза .
Темновая фаза фотосинтеза
В хлоропластах есть пятиуглеродные сахара, один из которых рибулозодифосфат , является акцептором углекислого газа. Особый фермент связывает пятиуглеродный сахар с углекислым газом воздуха. При этом образуется соединения, которые ща счет энергии АТФ и иных молекул-носителей энергии восстанавливаются до шестиуглеродной молекулы глюкозы.
Таким образом, энергия света, преобразованная в течение световой фазы в энергию АТФ и иных молекул-носителей энергии, используется для синтеза глюкозы.
Эти процессы могут идти в темноте.
Из растительных клеток удалось выделить хлоропласты, которые в пробирке под действием света осуществляли фотосинтез - образовывали новые молекулы глюкозы, при этом поглощали углекислый газ. Если прекращали освещать хлоропласты, то приостанавливался и синтез глюкозы. Однако если к хлоропластам добавляли АТФ и восстановленные молекулы-носители энергии, то синтез глюкозы возобновлялся и мог идти в темноте. Это означает, что свет действительно нужен только для синтеза АТФ и зарядки молекул-носителей энергии. Поглощение углекислого газа и образование глюкозы в растениях
называют темновой фазой фотосинтеза
, поскольку она может идти в темноте.
Интенсивное освещение, повышенное содержание углекислого газа в воздухе приводят к повышению активности фотосинтеза.
Другие заметки по биологии
Больше интересных статей:
Объяснение такого объемного материала, каким является фотосинтез, лучше проводить на двух спаренных уроках – тогда не теряется целостность восприятия темы. Урок необходимо начать с истории изучения фотосинтеза, строения хлоропластов и проведения лабораторной работы по изучению хлоропластов листа. После этого необходимо перейти к изучению световой и темновой фаз фотосинтеза. При объяснении реакций, происходящих в этих фазах, необходимо составить общую схему:
По ходу объяснения надо нарисовать схему световой фазы фотосинтеза .
1. Поглощение кванта света молекулой хлорофилла, которая находится в мембранах тилакоидов гран, приводит к потере ею одного электрона и переводит ее в возбужденное состояние. Электроны переносятся по электронтранспортной цепи, что приводит к восстановлению НАДФ + до НАДФ Н.
2. Место вышедших электронов в молекулах хлорофилла занимают электроны молекул воды – так вода под действием света подвергается разложению (фотолизу). Образовавшиеся гидроксилы ОН– становятся радикалами и объединяются в реакции 4 ОН – → 2 H 2 O +O 2 , приводящей к выделению в атмосферу свободного кислорода.
3. Ионы водорода Н+ не проникают через мембрану тилакоида и накапливаются внутри, заряжая его положительно, что приводит к увеличению разности электрических потенциалов (РЭП) на мембране тилакоида.
4. При достижении критической РЭП протоны устремляются по протонному каналу наружу. Этот поток положительно заряженных частиц используется для получения химической энергии с помощью специального ферментного комплекса. Образовавшиеся в результате молекулы АТФ переходят в строму, где участвуют в реакциях фиксации углерода.
5. Ионы водорода, вышедшие на поверхность мембраны тилакоида, соединяются с электронами, образуя атомарный водород, который идет на восстановление переносчика НАДФ + .
Спонсор публикации статьи группа компаний "Арис". Производство, продажа и аренда строительных лесов (рамные фасадные ЛРСП, рамные высотные А-48 и др.) и вышек-тур (ПСРВ "Арис", ПСРВ "Арис компакт" и "Арис-дачная", помосты). Хомуты для строительных лесов, строительные ограждения, колесные опоры для вышек. Узнать подробнее о компании, посмотреть каталог продукции и цены, контакты Вы сможете на сайте, который располагается по адресу: http://www.scaffolder.ru/.
После рассмотрения данного вопроса, проанализировав его еще раз по составленной схеме, предлагаем учащимся заполнить таблицу.
Таблица. Реакции световой и темновой фаз фотосинтеза
После заполнения первой части таблицы можно перейти к разбору темновой фазы фотосинтеза .
В строме хлоропласта постоянно присутствуют пентозы – углеводы, представляющие собой пятиуглеродные соединения, которые образуются в цикле Кальвина (цикл фиксации углекислого газа).
1. К пентозе присоединяется углекислый газ, образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК).
2. Молекулы ФГК принимают от АТФ по одной фосфатной группе и обогащаются энергией.
3. Каждая из ФГК присоединяет по одному атому водорода от двух переносчиков, превращаясь в триозу. Триозы, объединяясь, образуют глюкозу, а затем крахмал.
4. Молекулы триозы, объединяясь в разных сочетаниях, образуют пентозы и вновь включаются в цикл.
Суммарная реакция фотосинтеза:
Схема. Процесс фотосинтеза
Тест
1. Фотосинтез осуществляется в органеллах:
а) митохондрии;
б) рибосомы;
в) хлоропласты;
г) хромопласты.
2. Пигмент хлорофилл сосредоточен в:
а) оболочке хлоропласта;
б) строме;
в) гранах.
3. Хлорофилл поглощает свет в области спектра:
а) красной;
б) зеленой;
в) фиолетовой;
г) во всей области.
4. Свободный кислород при фотосинтезе выделяется при расщеплении:
а) углекислого газа;
б) АТФ;
в) НАДФ;
г) воды.
5. Свободный кислород образуется в:
а) темновой фазе;
б) световой фазе.
6. В световой фазе фотосинтеза АТФ:
а) синтезируется;
б) расщепляется.
7. В хлоропласте первичный углевод образуется в:
а) световой фазе;
б) темновой фазе.
8. НАДФ в хлоропласте необходим:
1) как ловушка для электронов;
2) в качестве фермента для образования крахмала;
3) как составная часть мембраны хлоропласта;
4) в качестве фермента для фотолиза воды.
9. Фотолиз воды – это:
1) накопление воды под действием света;
2) диссоциация воды на ионы под действием света;
3) выделение водяных паров через устьица;
4) нагнетание воды в листья под действием света.
10. Под воздействием квантов света:
1) хлорофилл превращается в НАДФ;
2) электрон покидает молекулу хлорофилла;
3) хлоропласт увеличивается в объеме;
4) хлорофилл превращается в АТФ.
ЛИТЕРАТУРА
Богданова Т.П., Солодова Е.А. Биология. Справочник для старшеклассников и поступающих в вузы. – М.: ООО «АСТ-Пресс школа», 2007.
Фотосинтез – это совокупность процессов синтеза органических соединений из неорганических благодаря преобразованию световой энергии в энергию химических связей. К фототрофным организмам принадлежат зеленые растения, некоторые прокариоты – цианобактерии, пурпурные и зеленые серобактерии, растительные жгутиковые.
Исследования процесса фотосинтеза начались во второй половине XVIII века. Важное открытие сделал выдающийся русский ученый К. А. Тимирязев, который обосновал учение о космической роли зеленых растений. Растения поглощают солнечные лучи и превращают световую энергию в энергию химических связей синтезированных ими органических соединений. Тем самым они обеспечивают сохранение и развитие жизни на Земле. Ученый также теоретически обосновал и экспериментально доказал роль хлорофилла в поглощении света в процессе фотосинтеза.
Хлорофиллы являются основными из фотосинтезирующих пигментов. По структуре они похожи на гем гемоглобина, но вместо железа содержат магний. Содержание железа необходимо для обеспечения синтеза молекул хлорофилла. Существует несколько хлорофиллов, которые отличаются своим химическим строением. Обязательным для всех фототрофов является хлорофилл а . Хлорофилл b встречается у зеленых растений, хлорофилл с – у диатомовых и бурых водорослей. Хлорофилл d характерен для красных водорослей.
Зеленые и пурпурные фотосинтезирующие бактерии имеют особые бактериохлорофиллы . Фотосинтез бактерий имеет много общего с фотосинтезом растений. Отличается он тем, что у бактерий донором водорода является сероводород, а у растений – вода. У зеленых и пурпурных бактерий нет фотосистемы II. Бактериальный фотосинтез не сопровождается выделением кислорода. Суммарное уравнение бактериального фотосинтеза:
6С0 2 + 12H 2 S → C 6 H 12 O 6 + 12S + 6Н 2 0.
В основе фотосинтеза лежит окислительно-восстановительный процесс. Он связан с перенесением электронов от соединений-поставщиков электронов-доноров к соединениям, которые их воспринимают – акцепторам. Световая энергия превращается в энергию синтезированных органических соединений (углеводов).
На мембранах хлоропластов есть особые структуры – реакционные центры , которые содержат хлорофилла. У зеленых растений и цианобактерий различают две фотосистемы – первую (I) и вторую (II) , которые имеют разные реакционные центры и связаны между собой через систему перенесения электронов.
Две фазы фотосинтеза
Состоит процесс фотосинтеза из двух фаз: световой и темновой.
Происходит лишь при наличии света на внутренних мембранах митохондрий в мембранах особых структур – тилакоидов . Фотосинтезирующие пигменты улавливают кванты света (фотоны). Это приводит к «возбуждению» одного из электронов молекулы хлорофилла. С помощью молекул-переносчиков электрон перемещается на внешнюю поверхность мембраны тилакоидов, приобретая определенную потенциальную энергию.
Этот электрон в фотосистеме I может возвратиться на свой энергетический уровень и восстанавливать ее. Может также передаваться НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат). Взаимодействуя с ионами водорода, электроны восстанавливают это соединение. Восстановленный НАДФ (НАДФ Н) поставляет водород для восстановления атмосферного С0 2 до глюкозы.
Подобные процессы происходят в фотосистеме II . Возбужденные электроны могут передаваться фотосистеме I и восстанавливать ее. Восстановление фотосистемы II происходит за счет электронов, которые поставляют молекулы воды. Молекулы воды расщепляются (фотолиз воды ) на протоны водорода и молекулярный кислород, который выделяется в атмосферу. Электроны используются для восстановления фотосистемы II. Уравнение фотолиза воды:
2Н 2 0 → 4Н + + 0 2 + 2е.
При возвращении электронов из внешней поверхности мембраны тилакоидов на предыдущий энергетический уровень выделяется энергия. Она запасается в виде химических связей молекул АТФ, которые синтезируются во время реакций в обеих фотосистемах. Процесс синтеза АТФ с АДФ и фосфорной кислотой называется фотофосфорилированием . Некоторая часть энергии используется для испарения воды.
Во время световой фазы фотосинтеза образуются богатые энергией соединения: АТФ и НАДФ Н. При распаде (фотолизе) молекулы воды в атмосферу выделяется молекулярный кислород.
Реакции протекают во внутренней среде хлоропластов. Могут происходить как при наличии света, так и без него. Синтезируются органические вещества (С0 2 восстанавливается до глюкозы) с использованием энергии, которая образовалась в световой фазе.
Процесс восстановления углекислого газа является циклическим и называется циклом Кальвина . Назван в честь американского исследователя М. Кальвина, который открыл этот циклический процесс.
Начинается цикл с реакции атмосферного углекислого газа с рибулезобифосфатом. Катализирует процесс фермент карбоксилаза . Рибулезобифосфат – это пятиуглеродный сахар, соединенный с двумя остатками фосфорной кислоты. Происходит целый ряд химических преобразований, каждое из которых катализирует свой специфический фермент. Как конечный продукт фотосинтеза образуется глюкоза , а также восстанавливается рибулезобифосфат.
Суммарное уравнение процесса фотосинтеза:
6С0 2 + 6Н 2 0 → С 6 Н 12 О 6 + 60 2
Благодаря процессу фотосинтеза поглощается световая энергия Солнца и происходит преобразование ее в энергию химических связей синтезированных углеводов. По цепям питания энергия передается гетеротрофным организмам. В процессе фотосинтеза поглощается углекислый газ и выделяется кислород. Весь атмосферный кислород имеет фотосинтетическое происхождение. Ежегодно выделяется свыше 200 млрд. тонн свободного кислорода. Кислород защищает жизнь на Земле от ультрафиолетового излучения, создавая озоновый экран атмосферы.
Процесс фотосинтеза малоэффективен, так как в синтезированное органическое вещество переводится лишь 1-2 % солнечной энергии. Связано это с тем, что растения недостаточно поглощают свет, часть его поглощается атмосферой и т. п. Большая часть солнечного света отражается от поверхности Земли назад в космос.
Процесс фотосинтеза завершается реакциями темновой фазы, в ходе которых образуются углеводы. Для осуществления этих реакций используется энергия и вещества, запасённые в ходе световой фазы: за открытие данного цикла реакций в 1961 году была присуждена Нобелевская премия. Постараемся рассказать кратко и понятно про темновую фазу фотосинтеза.
Локализация и условия
Реакции темновой фазы проходят в строме (матриксе) хлоропластов. Они не зависят от наличия света, т. к. необходимая для них энергия уже запасена в форме АТФ.
Для синтеза углеводов используется водород, полученный при фотолизе воды и связанный в молекулах НАДФН₂. Также необходимо наличие сахаров, к которым будет присоединяться атом углерода из молекулы СО₂.
Источником сахаров для прорастающих растений является эндосперм - запасные вещества, которые находятся в семени и получены от родительского растения.
Изучение
Совокупность химических реакций темновой фазы фотосинтеза, ведущую к образованию глюкозы, открыл со своими сотрудниками М. Кальвин.
ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой
Рис. 1. Мелвин Кальвин в лаборатории.
Первым этапом фазы является получение соединений с тремя атомами углерода.
Для некоторых растений первым этапом будет образование органических кислот с 4 атомами углерода. Этот путь был открыт австралийскими учёными М. Хетчем и С. Слэком и называется С₄ – фотосинтезом.
Итогом С₄ – фотосинтеза также является глюкоза и другие сахара.
Связывание СО₂
За счёт энергии АТФ, полученной в световой фазе, в строме активируются молекулы рибулозофосфата. Он превращается в высокореакционное соединение рибулозодифосфат (РДФ), имеющее 5 атомов углерода.
Рис. 2. Схема присоединение СО₂ к РДФ.
Образуются две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК), имеющей три углеродных атома. На следующем этапе ФГК реагирует с АТФ и образует дифосфоглицериновую кислоту. ДиФГК взаимодействует с НАДФН₂ и восстанавливается до фосфоглицеринового альдегида (ФГА).
Все реакции происходят только под воздействием соответствующих ферментов.
ФГА образует фосфодиоксиацетон.
Образование гексозы
На следующем этапе путём конденсации ФГА и фосфодиоксиацетона образуется фруктозодифосфат, который содержит 6 атомов углерода и является исходным материалом для образования сахарозы и полисахаридов.
Рис. 3. Схема темновой фазы фотосинтеза.
Фруктозодифосфат может взаимодействовать с ФГА и другими продуктами темновой фазы, давая начало цепям 4-, 5-, 6-, 7-углеродных сахаров. Одним из устойчивых продуктов фотосинтеза является рибулозофосфат, который снова включается в цикл реакций, взаимодействуя с АТФ. Чтобы получить молекулу глюкозы проходит 6 циклов реакций темновой фазы.
Углеводы являются основным продуктом фотосинтеза, но также из промежуточных продуктов цикла Кальвина образуются аминокислоты, жирные кислоты, гликолипиды.
Таким образом, в организме растения многие функции зависят от того, что происходит в темновой фазе фотосинтеза. Вещества, полученные в этой фазе, используются в биосинтезе белков, жиров, дыхании и других внутриклеточных процессах.Оценка доклада
Средняя оценка: 4 . Всего получено оценок: 72.
Процесс преобразования лучистой энергии Солнца в химическую с использованием последней в синтезе углеводов из углекислого газа. Это единственный путь улавливания солнечной энергии и использования ее для жизни на нашей планете.
Улавливание и преобразование солнечной энергии осуществляют многообразные фотосинтезирующие организмы (фотоавтотрофы). К ним относятся многоклеточные организмы (высшие зеленые растения и низшие их формы - зеленые, бурые и красные водоросли) и одноклеточные (эвгленовые, динофлагелляты и диатомовые водоросли). Большую группу фотосинтезирующих организмов составляют прокариоты - сине-зеленые водоросли, зеленые и пурпурные бактерии. Примерно половина работы по фотосинтезу на Земле осуществляется высшими зелеными растениями, а остальная половина - главным образом одноклеточными водорослями.
Первые представления о фотосинтезе были сформированы в 17 веке. В дальнейшем, по мере появления новых данных, эти представления многократно изменялись [показать] .
Развитие представлений о фотосинтезе
Начало изучению фотосинтеза было положено в 1630 году, когда ван Гельмонт показал, что растения сами образуют органические вещества, а не получают их из почвы. Взвешивая горшок с землей, в котором росла ива, и само дерево, он показал, что в течение 5 лет масса дерева увеличилась на 74 кг, тогда как почва потеряла только 57 г. Ван Гельмонт пришел к заключению, что остальную часть пищи растение получило из воды, которой поливали дерево. Теперь мы знаем, что основным материалом для синтеза служит двуокись углерода, извлекаемая растением из воздуха.
В 1772 году Джозеф Пристли показал, что побег мяты "исправляет" воздух, "испорченный" горящей свечой. Семь лет спустя Ян Ингенхуз обнаружил, что растения могут "исправлять" плохой воздух только находясь на свету, причем способность растений "исправлять" воздух пропорциональна ясности дня и длительности пребывания растений на солнце. В темноте же растения выделяют воздух, "вредный для животных".
Следующей важной ступенью в развитии знаний о фотосинтезе были опыты Соссюра, проведенные в 1804 году. Взвешивая воздух и растения до фотосинтеза и после, Соссюр установил, что увеличение сухой массы растения превышало массу поглощенной им из воздуха углекислоты. Соссюр пришел к выводу, что другим веществом, участвовавшим в увеличении массы, была вода. Таким образом, 160 лет назад процесс фотосинтеза представляли себе следующим образом:
H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2
Вода + Углекислота + Солнечная энергия ----> Органическое вещество + Кислород
Ингенхуз предположил, что роль света в фотосинтезе заключается в расщеплении углекислоты; при этом происходит выделение кислорода, а освободившийся "углерод" используется для построения растительных тканей. На этом основании живые организмы были разделены на зеленые растения, которые могут использовать солнечную энергию для "ассимиляции" углекислоты, и остальные организмы, не содержащие хлорофилла, которые не могут использовать энергию света и не способны ассимилировать CO 2 .
Этот принцип разделения живого мира был нарушен, когда С. Н. Виноградский в 1887 году открыл хемосинтезирующие бактерии - бесхлорофильные организмы, способные ассимилировать (т. е. превращать в органические соединения) углекислоту в темноте. Он был нарушен также, когда в 1883 году Энгельман открыл пурпурные бактерии, осуществляющие своеобразный фотосинтез, не сопровождающийся выделением кислорода. В свое время этот факт не был оценен в должной мере; между тем открытие хемосинтезирующих бактерий, ассимилирующих углекислоту в темноте, показывает, что ассимиляцию углекислоты нельзя считать специфической особенностью одного лишь фотосинтеза.
После 1940 года благодаря применению меченого углерода было установлено, что все клетки - растительные, бактериальные и животные - способны ассимилировать углекислоту, т. е. включать ее в состав молекул органических веществ; различны лишь источники, из которых они черпают необходимую для этого энергию.
Другой крупный вклад в изучение процесса фотосинтеза внес в 1905 году Блэкман, который обнаружил, что фотосинтез состоит из двух последовательных реакций: быстрой световой реакции и ряда более медленных, не зависящих от света этапов, названных им темповой реакцией. Используя свет высокой интенсивности, Блэкман показал, что фотосинтез протекает с одинаковой скоростью как при прерывистом освещении с продолжительностью вспышек всего в долю секунды, так и при непрерывном освещении, несмотря на то что в первом случае фотосинтетическая система получает вдвое меньше энергии. Интенсивность фотосинтеза снижалась только при значительном увеличении темнового периода. В дальнейших исследованиях было установлено, что скорость темновой реакции значительно возрастает с повышением температуры.
Следующая гипотеза относительно химической основы фотосинтеза была выдвинута ван Нилем, который в 1931 году экспериментально показал, что у бактерий фотосинтез может происходить в анаэробных условиях, не сопровождаясь выделением кислорода. Ван Ниль высказал предположение, что в принципе процесс фотосинтеза сходен у бактерий и у зеленых растений. У последних световая энергия используется для фотолиза воды (Н 2 0) с образованием восстановителя (Н), определенным путем участвующего в ассимиляции углекислоты, и окислителя (ОН) - гипотетического предшественника молекулярного кислорода. У бактерий фотосинтез протекает в общем так же, но донором водорода служит Н 2 S или молекулярный водород, и поэтому выделения кислорода не происходит.
Современные представления о фотосинтезе
По современным представлениям сущность фотосинтеза заключается в превращении лучистой энергии солнечного света в химическую энергию в форме АТФ и восстановленного никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ · Н).
В настоящее время принято считать, что процесс фотосинтеза складывается из двух стадий, в которых активное участие принимают фотосинтезирующие структуры [показать] и светочувствительные пигменты клетки .
Фотосинтезирующие структуры
У бактерий фотосинтезирующие структуры представлены в виде впячивания клеточной мембраны, образуя пластинчатые органоиды мезосомы. Изолированные мезосомы, получаемые при разрушении бактерий, называются хроматофорами, в них сосредоточен светочувствительный аппарат.
У эукариотов фотосинтетический аппарат расположен в специальных внутриклеточных органоидах - хлоропластах, содержащих зеленый пигмент хлорофилл, который придает растению зеленую окраску и играет важнейшую роль в фотосинтезе, улавливая энергию солнечного света. Хлоропласты, подобно митохондриям, содержат также ДНК, РНК и аппарат для синтеза белка, т. е. обладают потенциальной способностью к самовоспроизведению. По размерам хлоропласты в несколько раз больше митохондрий. Число хлоропластов колеблется от одного у водорослей до 40 на клетку у высших растений.
В клетках зеленых растений помимо хлоропластов имеются и митохондрии, которые используются для образования энергии в ночное время за счет дыхания, как в гетеротрофных клетках.
Хлоропласты имеют шаровидную или уплощенную форму. Они окружены двумя мембранами - наружной и внутренней (рис. 1). Внутренняя мембрана укладывается в виде стопок уплощенных пузырьковидных дисков. Эта стопка называется граной.
Каждая грана состоит из отдельных слоев, расположенных наподобие столбиков монет. Слои белковых молекул чередуются со слоями, содержащими хлорофилл, каротины и другие пигменты, а также особые формы липидов (содержащих галактозу или серу, но только одну жирную кислоту). Эти поверхностно-активные липиды, по-видимому, адсорбированы между отдельными слоями молекул и служат для стабилизации структуры, состоящей из чередующихся слоев белка и пигментов. Такое слоистое (ламеллярное) строение граны, вероятнее всего облегчает перенос энергии в процессе фотосинтеза от одной молекулы к близлежащей.
В водорослях находится не более одной граны в каждом хлоропласте, а в высших растениях - до 50 гран, которые соединены между собой мембранными перемычками. Водная среда между гранами - это строма хлоропласта, которая содержит ферменты, осуществляющие "темновые реакции"
Пузырьковидные структуры, из которых состоит грана, называются тилактоидами. В гране от 10 до 20 тилактоидов.
Элементарная структурная и функциональная единица фотосинтеза мембран тилактоидов, содержащая необходимые светоулавливающие пигменты и и компоненты аппарата трансформации энергии, называется квантосомой, состоящей примерно из 230 молекул хлорофилла. Эта частица имеет массу порядка 2 х 10 6 дальтон и размеры около 17,5 нм.
Стадии фотосинтеза |
||
Световая стадия (или энергетическая) |
Темновая стадия (или метаболическая) |
|
Место протекание реакции |
В квантосомах мембран тилактоидов, протекает на свету. |
Осуществляется вне тилактоидов, в водной среде стромы. |
Начальные продукты |
Энергия света, вода (Н 2 О), АДФ, хлорофилл |
СО 2 , рибулозодифосфат, АТФ, НАДФН 2 |
Суть процесса |
Фотолиз воды, фосфорилирование В световой стадии фотосинтеза энергия света трансформируется в химическую энергию АТФ, а бедные энергией электроны воды переходят в богатые энергией электроны НАДФ· Н 2 . Побочным веществом, образующимся в ходе световой стадии, является кислород. Реакции световой стадии получили название "световых реакций". |
Карбоксилирование, гидрирование, дефосфорилирование В темновой стадии фотосинтеза протекают "темновые реакции" при которых наблюдается восстановительный синтез глюкозы из CO 2 . Без энергии световой стадии темновая стадия невозможна. |
Конечные продукты |
О 2 , АТФ, НАДФН 2 Богатые энергией продукты световой реакции - АТФ и НАДФ· Н 2 далее используются в темновой стадии фотосинтеза. |
|
Взаимосвязь между световой и темновой стадиями можно выразить схемой
Процесс фотосинтеза эндергонический, т.е. сопровождается увеличением свободной энергии, поэтому требует значительного количества энергии, подведенной извне. Суммарное уравнение фотосинтеза: 6СО 2 + 12Н 2 О--->С 6 Н 12 О 62 + 6Н 2 О + 6О 2 + 2861 кДж/моль. |
||
Наземные растения поглощают необходимую для процесса фотосинтеза воду через корни, а водные растения получают ее путем диффузии из окружающей среды. Необходимая для фотосинтеза углекислота диффундирует в растение через мелкие отверстия на поверхности листьев - устьица. Поскольку углекислота расходуется в процессе фотосинтеза, ее концентрация в клетке обычно несколько ниже, чем в атмосфере. Освобождающийся в процессе фотосинтеза кислород диффундирует наружу из клетки, а затем и из растения - через устьица. Образующиеся при фотосинтезе сахара также диффундируют в те части растения, где их концентрация ниже.
Для осуществления фотосинтеза растениям необходимо очень много воздуха, так как он содержит всего 0,03% углекислоты. Следовательно, из 10 000 м 3 воздуха можно получить 3 м 3 углекислоты, из которой в процессе фотосинтеза образуется около 110 г глюкозы. Обычно растения лучше растут при более высоком содержании в воздухе углекислоты. Поэтому в некоторых теплицах содержание CO 2 в воздухе доводят до 1-5%.
Механизм световой (фотохимической) стадии фотосинтеза |
В реализации фотохимической функции фотосинтеза принимают участие солнечная энергия и различные пигменты: зеленые - хлорофиллы а и b, желтые - каротиноиды и красные или синие - фикобилины. Фотохимически активен среди этого комплекса пигментов только хлорофилл а. Остальные пигменты играют вспомогательную роль, являясь лишь собирателями световых квантов (своеобразные светособирающие линзы) и проводниками их к фотохимическому центру.
На основании способности хлорофилла эффективно поглощать солнечную энергию определенной длины волны в мембранах тилактоидов были выделены функциональные фотохимические центры или фотосистемы (рис. 3):
- фотосистемa I (хлорофилл а ) - содержит пигмент 700 (Р 700) поглощающий свет с длиной волны около 700 нм, играет основную роль в образовании продуктов световой стадии фотосинтеза: АТФ и НАДФ · Н 2
- фотосистема II (хлорофилл b ) - содержит пигмент 680 (Р 680), поглощающий свет с длиной волны 680 нм, играет вспомогательную роль восполняя за счет фотолиза воды утраченные фотосистемой I электроны
На 300-400 молекул светособирающих пигментов в фотосистемах I и II приходится только одна молекула фотохимически активного пигмента - хлорофилла а.
Поглощенный растением световой квант
- переводит пигмент Р 700 из основного состояния в возбужденное - Р * 700 , в котором он легко теряет электрон с образованием
положительной электронной дырки в виде Р 700 + по схеме:
Р 700 ---> Р * 700 ---> Р + 700 + е -
После чего молекула пигмента, потерявшая электрон, может служить акцептором электрона (способна принять электрон) и переходить в восстановленную форму
- вызывает разложение (фотоокисление) воды в фотохимическом центре Р 680 фотосистемы II по схеме
Н 2 О ---> 2Н + + 2е - + 1/2O 2
Фотолиз воды называется реакцией Хилла. Электроны, образующиеся при разложении воды, первоначально акцептируются веществом, обозначаемым Q (иногда его называют цитохромом С 550 пo максимуму поглощения, хотя оно не является цитохромом). Затем от вещества Q через цепь переносчиков, похожую по составу на митохондриальную, электроны поставляются в фотосистему I для заполнения электронной дырки, образовавшейся в результате поглощения системой световых квантов, и восстановления пигмента Р + 700
Если такая молекула просто получит назад тот же электрон, то произойдет выделение световой энергии в виде тепла и флуоресценции (этим обусловлена флуоресценция чистого хлорофилла). Однако, в большинстве случаев, освободившийся отрицательно заряженный электрон акцептируется специальными железосерными белками (FеS-центр), а затем
- или транспортируется по одной из цепей переносчиков обратно к Р + 700 , заполняя электронную дырку
- или по другой цепи переносчиков через ферредоксин и флавопротеид к постоянному акцептору - НАДФ · Н 2
В первом случае происходит замкнутый циклический транспорт электрона, а во втором - нециклический.
Оба процесса катализируются одной и той же цепью переносчиков электронов. Однако при циклическом фотофосфорилировании электроны возвращаются от хлорофилла а снова к хлорофиллу а , тогда как при нециклическом фотофосфорилировании электроны переходят от хлорофилла b к хлорофиллу а .
| Циклическое (фотосинтетическое) фосфорилирование | Нециклическое фосфорилирование |
В результате циклического фосфорилирования происходит образование молекул АТФ. Процесс связан с возвращением через ряд последовательных этапов возбужденных электронов на Р 700 . Возвращение возбужденных электронов на Р 700 приводит к высвобождению энергии (при переходе с высокого на низкий энергетический уровень), которая, при участии фосфорилирующей ферментной системы, аккумулируется в фосфатных связях АТФ, а не рассеивается в виде флуоресценции и тепла (рис.4.). Этот процесс называется фотосинтетическим фосфорилированием (в отличие от окислительного фосфорилирования, осуществляемого митохондриями); Фотосинтетическое фосфорилирование - первичная реакция фотосинтеза - механизм образования химической энергии (синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата) на мембране тилактоидов хлоропластов с использованием энергии солнечного света. Необходима для темновой реакции ассимиляции СО 2 |
В результате нециклического фосфорилирования происходит восстановление НАДФ + с образование НАДФ · Н. Процесс связан с передачей электрона ферредоксину, его восстановлением и дальнейшим переходом его к НАДФ + с последующим восстановление его до НАДФ · Н |
В тилактоидах идут оба процесса, хотя второй более сложный. Он сопряжен (взаимосвязан) с работой фотосистемы II. |
|
Таким образом, утраченные Р 700 электроны восполняются за счет электронов воды, разлагаемой под действием света в фотосистеме II.
а + в основное состояние, образуются, по-видимому, при возбуждении хлорофилла b . Эти высокоэнергетические электроны переходят к ферредоксину и затем через флавопротеин и цитохромы - к хлорофиллу а . На последнем этапе происходит фосфорилирование АДФ до АТФ (рис. 5).
Электроны, необходимые для возвращения хлорофилла в его основное состояние, поставляются, вероятно, ионами ОН - , образующимися при диссоциации воды. Некоторая часть молекул воды диссоциирует на ионы Н + и ОН - . В результате потери электронов ионы ОН - превращаются в радикалы (ОН), которые в дальнейшем дают молекулы воды и газообразного кислорода (рис. 6).
Этот аспект теории подтверждается результатами опытов с водой и CO 2 , меченными 18 0 [показать] .
Согласно этим результатам, весь газообразный кислород, выделяющийся при фотосинтезе, происходит из воды, а не из СО 2 . Реакции расщепления воды до сих пор еще подробно не изучены. Ясно, однако, что осуществление всех последовательных реакций нециклического фотофосфорилирования (рис. 5), в том числе возбуждение одной молекулы хлорофилла а и одной молекулы хлорофилла b , должно приводить к образованию одной молекулы НАДФ · Н, двух или более молекул АТФ из АДФ и Ф н и к выделению одного атома кислорода. Для этого необходимо по крайней мере четыре кванта света - по два для каждой молекулы хлорофилла.
Нециклический поток электронов от Н 2 О к НАДФ · Н 2 , происходящий при взаимодействии двух фотосистем и связывающих их электронно-транспортных цепей, наблюдается вопреки значениям редокс-потенциалов: Е° для 1/2O 2 /Н 2 О = +0,81 В, а Е° для НАДФ/НАДФ · Н = -0,32 В. Энергия света обращает поток электронов "вспять". Существенно то, что при переносе от фотосистемы II к фотосистеме I часть энергии электронов аккумулируется в виде протонного потенциала на мембране тилактоидов, а затем в энергию АТФ.
Механизм образования протонного потенциала в цепи переноса электронов и его использование на образование АТФ в хлоропластах сходен с таковым в митохондриях. Однако в механизме фотофосфорилирования имеются некоторые особенности. Тилактоиды представляют собой как бы вывернутые наизнанку митохондрии, поэтому направление переноса электронов и протонов через мембрану противоположно направлению его в митохондриальной мембране (рис.6). Электроны движутся к внешней стороне, а протоны концентрируются внутри тилактоидного матрикса. Матрикс заряжается положительно, а внешняя мембрана тилактоида - отрицательно, т. е. направление протонного градиента противоположно направлению его в митохондриях.
Другой особенностью является значительно большая доля рН в протонном потенциале по сравнению с митохондриями. Тилактоидный матрикс сильно закисляется, поэтому Δ рН может достигать 0,1-0,2 В, в то время как Δ Ψ составляет около 0,1 В. Общее значение Δ μ H+ > 0,25 В.
Н + -АТФ-синтетаза, обозначаемая в хлоропластах как комплекс "СF 1 +F 0 ", ориентирована тоже в противоположном направлении. Головка ее (F 1) смотрит наружу, в сторону стромы хлоропласта. Протоны выталкиваются через СF 0 +F 1 из матрикса наружу, и в активном центре F 1 образуется АТФ за счет энергии протонного потенциала.
В отличие от митохондриальной цепи в тилактоидной имеется, по-видимому, только два участка сопряжения, поэтому на синтез одной молекулы АТФ требуется вместо двух три протона, т. е. соотношение 3 Н + /1 моль АТФ.
Итак, на первой стадии фотосинтеза, во время световых реакций, в строме хлоропласта образуются АТФ и НАДФ · Н - продукты, необходимые для осуществления темновых реакций.
Механизм темновой стадии фотосинтеза |
Темновые реакции фотосинтеза - это процесс включения углекислоты в органические вещества с образованием углеводов (фотосинтез глюкозы из СО 2). Реакции протекают в строме хлоропласта при участии продуктов световой стадии фотосинтеза - АТФ и НАДФ · Н2.
Ассимиляция диоксида углерода (фотохимическое карбоксилирование) представляет собой циклический процесс, который называется также пентозофосфатным фотосинтетическим циклом или циклом Кальвина (рис. 7). В нем можно выделить три основные фазы:
- карбоксилирование (фиксация СО 2 рибулозодифосфатом)
- восстановление (образование триозофосфатов при восстановлении 3-фосфоглицерата)
- регенерация рибулозодифосфата
Рибулозо-5-фосфат (сахар, содержащий 5 атомов углерода, с фосфатным остатком у углерода в положении 5) подвергается фосфорилированию за счет АТФ, что приводит к образованию рибулозодифосфата. Это последнее вещество карбоксилируется путем присоединения СО 2 , по-видимому, до промежуточного шестиуглеродного продукта, который, однако, немедленно расщепляется с присоединением молекулы воды, образуя две молекулы фосфоглицериновой кислоты. Затем фосфоглицериновая кислота восстанавливается в ходе ферментативной реакции, для осуществления которой необходимо присутствие АТФ и НАДФ · Н с образованием фосфоглицеринового альдегида (трехуглеродный сахар - триоза). В результате конденсации двух таких триоз образуется молекула гексозы, которая может включаться в молекулу крахмала и таким образом откладываться про запас.
Для завершения этой фазы цикла в процессе фотосинтеза поглощается 1 молекула С0 2 и используются 3 молекулы АТФ и 4 атома Н (присоединенных к 2 молекулам НАД · Н). Из гексозофосфата путем определенных реакций пентозофосфатного цикла (рис. 8) регенерирует рибулозофосфат, который снова может присоединить к себе другую молекулу углекислоты.
Ни одну из описанных реакций - карбоксилирование, восстановление или регенерацию - нельзя считать специфичной только для фотосинтезирующей клетки. Единственное обнаруженное у них отличие заключается в том, что для реакции восстановления, в течение которой фосфоглицериновая кислота превращается в фосфоглицериновый альдегид, необходим НАДФ · Н, а не НАД · Н, как обычно.
Фиксация СО 2 рибулозодифосфатом катализируется ферментом рибулозодифосфаткарбоксилазой: Рибулозодифосфат + СО 2 --> 3-Фосфоглицерат Далее 3-фосфоглицерат восстанавливается с помощью НАДФ · Н 2 и АТФ до глицеральдегид-3-фосфата. Эта реакция катализируется ферментом - глицеральдегид-3-фосфат-дегидрогеназой. Глицеральдегид-3-фосфат легко изомеризуется в дигидроксиацетонфосфат. Оба триозофосфата используются в образовании фруктозобисфосфата (обратная реакция, катализируемая фруктозо-бисфосфат-альдолазой). Часть молекул образовавшегося фруктозобисфосфата участвует вместе с триозофосфатами в регенерации рибулозодифосфата (замыкают цикл), а другая часть используется для запасания углеводов в фотосинтезирующих клетках, как показано на схеме.
Подсчитано, что для синтеза одной молекулы глюкозы из СО 2 в цикле Кальвина требуется 12 НАДФ · Н + Н + и 18 АТФ (12 молекул АТФ расходуются на восстановление 3-фосфоглицерата, а 6 молекул - в реакциях регенерации рибулозодифосфата). Минимальное соотношение - 3 АТФ: 2 НАДФ · Н 2 .
Можно заметить общность принципов, лежащих в основе фотосинтетического и окислительного фосфорилирования, причем фотофосфорилирование представляет собой как бы обращенное окислительное фосфорилирование:
Энергия света является движущей силой фосфорилирования и синтеза органических веществ (S-Н 2) при фотосинтезе и, наоборот, энергия окисления органических веществ - при окислительном фосфорилировании. Поэтому именно растения обеспечивают жизнь животным и другим гетеротрофным организмам:
Углеводы, образующиеся при фотосинтезе, служат для построения углеродных скелетов многочисленных органических веществ растений. Азоторганические вещества усваиваются фотосинтезирующими организмами путем восстановления неорганических нитратов или атмосферного азота, а сера - восстановлением сульфатов до сульфгидрильных групп аминокислот. Фотосинтез в конечном итоге обеспечивает построение не только обязательных для жизни белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов, кофакторов, но и многочисленных продуктов вторичного синтеза, являющихся ценными лекарственными веществами (алкалоиды, флавоноиды, полифенолы, терпены, стероиды, органические кислоты и т.д.).
Бесхлорофильный фотосинтез
Бесхлорофильный фотосинтез обнаружен у солелюбивых бактерий, имеющих фиолетовый светочувствительный пигмент. Этим пигментом оказался белок бактериородопсин, содержащий, подобно зрительному пурпуру сетчатки - родопсину, производное витамина А - ретиналь. Бактериородопсин, встроенный в мембрану солелюбивных бактерий, образует на этой мембране в ответ на поглощение ретиналем света протонный потенциал, преобразующийся в АТФ. Таким образом, бактериородопсин является бесхлорофильным преобразователем энергии света.
Фотосинтез и внешняя среда
Фотосинтез возможен только при наличии света, воды и диоксида углерода. КПД фотосинтеза не более 20% у культурных видов растений, а обычно он не превышает 6-7%. В атмосфере примерно 0,03% (об.) СО 2 , при повышении его содержания до 0,1% интенсивность фотосинтеза и продуктивность растений возрастают, поэтому целесообразно подкармливать растения гидрокарбонатами. Однако содержание СО 2 в воздухе выше 1,0% оказывает вредное действие на фотосинтез. За год только наземные растения усваивают 3% всего СО 2 атмосферы Земли, т. е. около 20 млрд. т. В составе синтезируемых из СО 2 углеводов аккумулируется до 4 · 10 18 кДж энергии света. Это соответствует мощности электростанции в 40 млрд кВт. Побочный продукт фотосинтеза - кислород - жизненно необходим для высших организмов и аэробных микроорганизмов. Сохранить растительный покров - значит сохранить жизнь на Земле.
Эффективность фотосинтеза
Эффективность фотосинтеза с точки зрения производства биомассы можно оценить через долю общей солнечной радиации, попадающей на определенную площадь за определенное время, которая запасается в органических веществах урожая. Продуктивность системы можно оценить по количеству органического сухого вещества, получаемого с единицы площади за год, и выразить в единицах массы (кг) или энергии (мДж) продукции, полученной с гектара за год.
Выход биомассы зависит, таким образом, от площади коллектора солнечной энергии (листьев), функционирующих в течение года, и числа дней в году с такими условиями освещенности, когда возможен фотосинтез с максимальной скоростью, что определяет эффективность всего процесса. Результаты определения доли солнечной радиации (в %), доступной растениям (фотосинтетически активной радиации, ФАР), и знание основных фотохимических и биохимических процессов и их термодинамической, эффективности позволяют рассчитать вероятные предельные скорости образования органических веществ в пересчете на углеводы.
Растения используют свет с длиной волны от 400 до 700 нм, т. е. на долю фотосинтетически активной радиации приходится 50% всего солнечного света. Это соответствует интенсивности на поверхности Земли 800-1000 Вт/м 2 за обычный солнечный день (в среднем). Усредненная максимальная эффективность превращения энергии при фотосинтезе на практике составляет 5-6%. Эти оценки получены на основе изучения процесса связывания СО 2 , а также сопутствующих физиологических и физических потерь. Одному молю связанного СО 2 в форме углевода соответствует энергия 0,47 МДж, а энергия моля квантов красного света с длиной волны 680 нм (наиболее бедный энергией свет, используемый в фотосинтезе) составляет 0,176 МДж. Таким образом, минимальное число молей квантов красного света, необходимое для связывания 1 моля СО 2 , составляет 0,47:0,176 = 2,7. Однако, поскольку перенос четырех электронов от воды для фиксации одной молекулы СО 2 требует не менее восьми квантов света, теоретическая эффективность связывания равна 2,7:8 = 33%. Эти расчеты сделаны для красного света; ясно, что для белого света эта величина будет соответственно ниже.
В наилучших полевых условиях эффективность фиксации в растениях достигает 3%, однако это возможно лишь в короткие периоды роста и, если пересчитать ее на весь год, то она будет где-то между 1 и 3%.
На практике в среднем за год эффективность фотосинтетического преобразования энергии в зонах с умеренным климатом составляет обычно 0,5-1,3%, а для субтропических культур - 0,5-2,5%. Выход продукта, который можно ожидать при определенном уровне интенсивности солнечного света и разной эффективности фотосинтеза, легко оценить из графиков, приведенных на рис. 9.
Значение фотосинтеза
- Процесс фотосинтеза является основой питания всех живых существ, а также снабжает человечество топливом, волокнами и бесчисленными полезными химическими соединениями.
- Из диоксида углерода и воды, связанных из воздуха в ходе фотосинтеза, образуется около 90-95% сухого веса урожая.
- Человек использует около 7% продуктов фотосинтеза в пищу, в качестве корма для животных, в виде топлива и строительных материалов
