От каких факторов зависит скорость фотосинтеза. Как влияют внешние факторы на процесс фотосинтеза. Где происходит фотосинтез

Каждое живое существо на планете нуждается в пище или энергии, чтобы выжить. Некоторые организмы питаются другими существами, тогда как другие могут производить свои собственные питательные элементы. сами производят продукты питания, глюкозу, в процессе, который называется фотосинтезом.

Фотосинтез и дыхание взаимосвязаны. Результатом фотосинтеза является глюкоза, которая хранится как химическая энергия в . Эта накопленная химическая энергия получается в результате превращения неорганического углерода (углекислого газа) в органический углерод. Процесс дыхания высвобождает накопленную химическую энергию.

Помимо продуктов, которые они производят, растениям также необходим углерод, водород и кислород, чтобы выжить. Вода, поглощенная из почвы, обеспечивает водород и кислород. Во время фотосинтеза, углерод и вода используются для синтеза пищи. Растения также нуждаются в нитратах, чтобы производить аминокислоты (аминокислота - ингредиент для выработки белка). В дополнение к этому, они нуждаются в магнии для производства хлорофилла.

Заметка: Живые существа, которые зависят от других продуктов питания называются . Травоядные, такие как коровы, а также растения, питающиеся насекомыми, являются примерами гетеротрофов. Живые существа, производящие собственную пищу, называются . Зеленые растения и водоросли - примеры автотрофов.

В этой статье вы узнаете больше о том, как происходит фотосинтез у растений и об необходимы для этого процесса условиях.

Определение фотосинтеза

Фотосинтез - это химический процесс, посредством которого растения, некоторые и водоросли производят глюкозу и кислород из углекислого газа и воды, используя только свет в качестве источника энергии.

Этот процесс чрезвычайно важен для жизни на Земле, поскольку благодаря ему выделяется кислород, от которого зависит вся жизнь.

Зачем растениям нужна глюкоза (пища)?

Подобно людям и другим живым существам, растения также нуждаются в питании для поддержания жизнедеятельности. Значение глюкозы для растений заключается в следующем:

• Глюкоза, полученная в результате фотосинтеза, используется во время дыхания для высвобождения энергии, необходимой растению для других жизненно важных процессов.
• Растительные клетки также превращают часть глюкозы в крахмал, который используют по мере необходимости. По этой причине мертвые растения используются в качестве биомассы, ведь в них хранится химическая энергия.
• Глюкоза также необходима, чтобы производить другие химические вещества, такие как белки, жиры и растительные сахара, необходимые для обеспечения роста и других важных процессов.

Фазы фотосинтеза

Процесс фотосинтеза разделен на две фазы: световую и темновую.

Световая фаза фотосинтеза

Как следует из названия, световые фазы нуждаются в солнечном свете. В светозависимых реакциях энергия солнечного света поглощается хлорофиллом и преобразуется в запасенную химическую энергию в виде молекулы электронного носителя НАДФН (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) и молекулы энергии АТФ (аденозинтрифосфат). Световые фазы протекают в тилакоидных мембранах в пределах хлоропласта.

Темновая фаза фотосинтеза или цикл Кальвина

В темновой фазе или цикле Кальвина возбужденные электроны из световой фазы обеспечивают энергию для образования углеводов из молекул углекислого газа. Не зависящие от света фазы иногда называют циклом Кальвина из-за цикличности процесса.

Хотя темновые фазы не используют свет в качестве реагента (и, как результат, могут происходить днем или ночью), им необходимо, чтобы продукты светозависимых реакций функционировали. Независимые от света молекулы зависят от молекул энергоносителей - АТФ и НАДФН - для создания новых молекул углеводов. После передачи энергии молекулы энергоносители возвращаются к световым фазам для получения более энергичных электронов. Кроме того, несколько ферментов темновой фазы активируются с помощью света.

Схема фаз фотосинтеза

Заметка: Это означает, что темновые фазы не будут продолжаться, если растения будут лишены света слишком долго, так как они используют продукты световых фаз.

Строение листьев растений

Мы не можем полностью изучить фотосинтез, не зная больше о строении листа. Лист адаптирован для того, чтобы играть жизненно важную роль в процессе фотосинтеза.

Внешнее строение листьев

• Площадь

Одной из самых главных особенностей растений является большая площадь поверхности листьев. Большинство зеленых растений имеют широкие, плоские и открытые листья, которые способны захватывать столько солнечной энергии (солнечного света), сколько необходимо для фотосинтеза.

• Центральная жилка и черешок

Центральная жилка и черешок соединяются вместе и являются основанием листа. Черешок располагает лист таким образом, чтобы он получал как можно больше света.

• Листовая пластинка

Простые листья имеют одну листовую пластину, а сложные - несколько. Листовая пластинка - одна из самых главных составляющих листа, которая непосредственно участвует в процессе фотосинтеза.

• Жилы

Сеть жилок в листьях переносит воду от стеблей к листьям. Выделяемая глюкоза также направляется в другие части растения из листьев через жилки. Кроме того, эти части листа поддерживают и удерживают листовую пластину плоской для большего захвата солнечного света. Расположение жилок (жилкование) зависит от вида растения.

• Основание листа

Основанием листа выступает самая нижняя его часть, которая сочленена со стеблем. Зачастую, у основания листа располагается парное количество прилистников.

• Край листа

В зависимости от вида растения, край листа может иметь различную форму, включая: цельнокрайнюю, зубчатую, пильчатую, выемчатую, городчатую и т.п.

• Верхушка листа

Как и край листа, верхушка бывает различной формы, включая: острую, округлую, туповатую, вытянутую, оттянутою и т.д.

Внутреннее строение листьев

Ниже представлена ​​близкая схема внутреннего строения тканей листьев:

• Кутикула

Кутикула выступает главным, защитным слоем на поверхности растения. Как правило, она толще на верхней части листа. Кутикула покрыта веществом, похожим на воск, благодаря которому защищает растение от воды.

• Эпидермис

Эпидермис - слой клеток, который является покровной тканью листа. Его главная функция - защита внутренних тканей листа от обезвоживания, механических повреждений и инфекций. Он также регулирует процесс газообмена и транспирации.

• Мезофилл

Мезофилл - это основная ткань растения. Здесь происходит процесс фотосинтеза. У большинства растений мезофилл разделен на два слоя: верхний - палисадный и нижний - губчатый.

• Защитные клетки

Защитные клетки - специализированные клетки в эпидермисе листьев, которые используются для контроля газообмена. Они выполняют защитную функцию для устьица. Устьичные поры становятся большими, когда вода есть в свободном доступе, в противном случае, защитные клетки становятся вялыми.

• Устьице

Фотосинтез зависит от проникновения углекислого газа (CO2) из воздуха через устьица в ткани мезофилла. Кислород (O2), полученный как побочный продукт фотосинтеза, выходит из растения через устьица. Когда устьица открытые, вода теряется в результате испарения и должна быть восполнена через поток транспирации, водой, поглощенной корнями. Растения вынуждены уравновешивать количество поглощенного СО2 из воздуха и потерю воды через устьичные поры.

Условия, необходимые для фотосинтеза

Ниже приведены условия, которые необходимы растениям для осуществления процесса фотосинтеза:

• Углекислый газ. Бесцветный природный газ без запаха, обнаруженный в воздухе и имеет научное обозначение CO2. Он образуется при горении углерода и органических соединений, а также возникает в процессе дыхания.
• Вода . Прозрачное жидкое химическое вещество без запаха и вкуса (в нормальных условиях).
• Свет. Хотя искусственный свет также подходит для растений, естественный солнечный свет, как правило, создает лучшие условия для фотосинтеза, потому что в нем присутствует природное ультрафиолетовое излучение, которое оказывает положительное влияние на растения.
• Хлорофилл. Это зеленый пигмент, найденный в листьях растений.
• Питательные вещества и минералы. Химические вещества и органические соединения, которые корни растений поглощают из почвы.

Что образуется в результате фотосинтеза?

• Глюкоза;
• Кислород.

(Световая энергия показана в скобках, поскольку она не является веществом)

Заметка: Растения получают CO2 из воздуха через их листья, и воду из почвы через корни. Световая энергия исходит от Солнца. Полученный кислород выделяется в воздух из листьев. Получаемую глюкозу можно превратить в другие вещества, такие как крахмал, который используется как запас энергии.

Если факторы, способствующие фотосинтезу, отсутствуют или присутствуют в недостаточном количестве, это может негативно повлиять на растение. Например, меньшее количество света создает благоприятные условия для насекомых, которые едят листья растения, а недостаток воды замедляет.

Где происходит фотосинтез?

Фотосинтез происходит внутри растительных клеток, в мелких пластидах, называемых хлоропластами. Хлоропласты (в основном встречающиеся в слое мезофилла) содержат зеленое вещество, называемое хлорофиллом. Ниже приведены другие части клетки, которые работают с хлоропластом, чтобы осуществить фотосинтез.

Строение растительной клетки

Функции частей растительной клетки

• : обеспечивает структурную и механическую поддержку, защищает клетки от , фиксирует и определяет форму клетки, контролирует скорость и направление роста, а также придает форму растениям.
• : обеспечивает платформу для большинства химических процессов, контролируемых ферментами.
• : действует как барьер, контролируя движение веществ в клетку и из нее.
• : как было описано выше, они содержат хлорофилл, зеленое вещество, которое поглощает световую энергию в процессе фотосинтеза.
• : полость внутри клеточной цитоплазмы, которая накапливает воду.
• : содержит генетическую марку (ДНК), которая контролирует деятельность клетки.

Хлорофилл поглощает световую энергию, необходимую для фотосинтеза. Важно отметить, что поглощаются не все цветовые длины волны света. Растения в основном поглощают красную и синюю волны - они не поглощают свет в зеленом диапазоне.

Углекислый газ в процессе фотосинтеза

Растения получают углекислый газ из воздуха через их листья. Углекислый газ просачивается через маленькое отверстие в нижней части листа - устьицу.

Нижняя часть листа имеет свободно расположенные клетки, чтобы углекислый газ достиг других клеток в листьях. Это также позволяет кислороду, образующемуся при фотосинтезе, легко покидать лист.

Углекислый газ присутствует в воздухе, которым мы дышим, в очень низких концентрациях и служит необходимым фактором темновой фазы фотосинтеза.

Свет в процессе фотосинтеза

Лист обычно имеет большую площадь поверхности, поэтому он может поглощать много света. Его верхняя поверхность защищена от потери воды, болезней и воздействия погоды восковым слоем (кутикулой). Верх листа находится там, где падает свет. Этот слой мезофилла называется палисадным. Он приспособлен для поглощения большого количества света, ведь в нем находится много хлоропластов.

В световых фазах, процесс фотосинтеза увеличивается с большим количеством света. Больше молекул хлорофилла ионизируется, и больше генерируется АТФ и НАДФН, если световые фотоны сосредоточены на зеленом листе. Хотя свет чрезвычайно важен в световых фазах, необходимо отметить, что чрезмерное его количество может повредить хлорофилл, и уменьшить процесс фотосинтеза.

Световые фазы не слишком сильно зависят от температуры, воды или углекислого газа, хотя все они нужны для завершения процесса фотосинтеза.

Вода в процессе фотосинтеза

Растения получают воду, необходимую для фотосинтеза через свои корни. Они имеют корневые волоски, которые разрастаются в почве. Корни характеризуются большой площадью поверхности и тонкими стенками, что позволяет воде легко проходить сквозь них.

На изображении представлены растения и их клетки с достаточным количеством воды (слева) и ее нехваткой (справа).

Заметка: Корневые клетки не содержат хлоропластов, поскольку они, как правило, находятся в темноте и не могут фотосинтезировать.

Если растение не впитывает достаточное количество воды, оно увядает. Без воды, растение будет не способно фотосинтезировать достаточно быстро, и может даже погибнуть.

Какое значение имеет вода для растений?

• Обеспечивает растворенными минералами, которые поддерживают здоровье растений;
• Является средой для транспортировки ;
• Поддерживает устойчивость и прямостояние;
• Охлаждает и насыщает влагой;
• Дает возможность проводить различные химические реакции в растительных клетках.

Значение фотосинтеза в природе

Биохимический процесс фотосинтеза использует энергию солнечного света для преобразования воды и углекислого газа в кислород и глюкозу. Глюкоза используется в качестве строительных блоков в растениях для роста тканей. Таким образом, фотосинтез - это способ, благодаря которому формируются корни, стебли, листья, цветы и плоды. Без процесса фотосинтеза растения не смогут расти или размножаться.

• Продуценты

Из-за фотосинтетической способности, растения известны как продуценты и служат основой почти каждой пищевой цепи на Земле. (Водоросли являются эквивалентом растений в ). Вся пища, которую мы едим, происходит от организмов, являющихся фотосинтетиками. Мы питаемся этими растениями напрямую или едим животных, таких как коровы или свиньи, которые потребляют растительную пищу.

• Основа пищевой цепи

Внутри водных систем, растения и водоросли также составляют основу пищевой цепи. Водоросли служат пищей для , которые, в свою очередь, выступают источником питания для более крупных организмов. Без фотосинтеза в водной среде жизнь была бы невозможна.

• Удаление углекислого газа

Фотосинтез превращает углекислый газ в кислород. Во время фотосинтеза углекислый газ из атмосферы поступает в растение, а затем выделяется в виде кислорода. В сегодняшнем мире, где уровни двуокиси углерода растут ужасающими темпами, любой процесс, который устраняет углекислый газ из атмосферы, является экологически важным.

• Круговорот питательных веществ

Растения и другие фотосинтезирующие организмы играют жизненно важную роль в круговороте питательных веществ. Азот в воздухе фиксируется в растительных тканях и становится доступным для создания белков. Микроэлементы, находящиеся в почве, также могут быть включены в растительную ткань и стать доступными для травоядных животных, дальше по пищевой цепи.

• Фотосинтетическая зависимость

Фотосинтез зависит от интенсивности и качества света. На экваторе, где солнечный свет обилен весь год и вода не является ограничивающим фактором, растения имеют высокие темпы роста, и могут стать довольно большими. И наоборот, фотосинтез в более глубоких частях океана встречается реже, поскольку свет не проникает в эти слои, и в результате эта экосистема оказывается более бесплодной.

Факторы, влияющие на эффективность фотосинтеза

Интенсивность, или скорость процесса фотосинтеза в растении, зависит от ряда внутренних и внешних факторов. Из внутренних факторов наибольшее значение имеют структура листа и содержание в нем хлорофилла, накопление продуктов фотосинтеза в хлоропластах, влияние ферментов, а также наличие малых количеств необходимых неорганических веществ. Внешние факторы - это параметры излучения, попадающего на листья, температура окружающей среды, концентрация углекислоты и кислорода в атмосфере вблизи растения. Рассмотрим подробнее некоторые из этих факторов.

Влияние физических и химических факторов на процесс фотосинтеза

При исследовании воздействия СВЧ излучения на пшеницу такими «косвенными» признаками являлись скорость прорастания, всхожесть, интенсивность (скорость) развития ростков , которые являются следствием неизученных в полной мере процессов, протекающих в биосистеме при СВЧ воздействии. Даже в тех случаях, когда удается моделировать изменения на клеточном уровне, корреляционные исследования проводятся после облучения и выращивания растений. Таким образом, в большинстве случаев, ответная реакция биообъекта на воздействие оценивается по «отдаленным» эффектам. Одним из таких «отдаленных» эффектов для зеленых растений может являться и интенсивность фотосинтетических реакций.

Влияние интенсивности света на фотосинтетическую активность показано на рис. 2. При низких интенсивностях света скорость фотосинтеза, измеренная по выделению кислорода, возрастает прямо пропорционально увеличению интенсивности света. Соответствующий участок на графике, обозначенный буквой X, называют начальным участком, или областью, в которой скорость фотосинтеза лимитируется светом. По мере дальнейшего увеличения интенсивности света нарастание фотосинтеза становится все менее и менее выраженным, и, наконец, когда освещенность достигает определенного уровня (около 10 000 лк), дальнейшее увеличение интенсивности света уже не влияет на скорость фотосинтеза. На рисунке это соответствует горизонтальным участкам кривых, или плато. Область плато, обозначенная буквой Y, называется областью светового насыщения. Если нужно увеличить скорость фотосинтеза в этой области, следует изменять не интенсивность света, а какие-либо другие факторы. Интенсивность солнечного света, попадающего в ясный летний день на поверхность земли, во многих местах нашей планеты составляет примерно 105 лк, или около 1000 Вт/м2.

Кроме того важную роль для фотосинтеза играет и температура (второй фактор). В случае низких интенсивностей света скорость фотосинтеза при 15°С и 25°С одинакова. Реакции, протекающие при таких интенсивностях света, которые соответствуют области лимитирования светом, подобно истинным фотохимическим реакциям, не чувствительны к температуре. Однако при более высоких интенсивностях скорость фотосинтеза при 25°С гораздо выше, чем при 15°С. Большинство растений в умеренном климате хорошо функционируют в интервале температур от 10°С до 35°С, наиболее благоприятные условия-- это температура около 25°С.

Третьим фактором, влияющим на скорость фотосинтеза, является изменение частоты светового кванта (цвета волны). Лучистая энергия излучается и распространяется в виде дискретных единиц - квантов, или фотонов. Квант света обладает энергией E = h·н= h·c /л где h - постоянная Планка. Из этой формулы ясно, что значение энергии квантов для разных участков спектра различна: чем короче длина волны, тем она больше.

Энергия квантов, соответствующих крайним участкам видимого диапазона -- фиолетовому (около 400 нм) и дальнему красному различается всего лишь в два раза, и все фотоны в этом диапазоне в принципе способны осуществить запуск фотосинтеза, хотя, как мы увидим далее, пигменты листа избирательно поглощают свет определенных длин волн.

Сравнительная характеристика разных участков спектра приведена в таблице 1.

Таблица 1.

В области лимитирования светом скорость фотосинтеза не изменяется при уменьшении концентрации СО2 в окружающей среде (четвертый фактор). Но при более высоких интенсивностях освещения, лежащих за пределами области лимитирования светом, фотосинтез существенно возрастает при увеличении концентрации СО2. У некоторых зерновых культур фотосинтез линейно возрастал при увеличении концентрации СО2 до 0,5% (эти измерения проводили в кратковременных опытах, поскольку длительное воздействие столь высоких концентраций СО2 повреждает листья). Очень высоких значений скорость фотосинтеза достигает при содержании СО2 около 0,1%. Средняя концентрация углекислоты в атмосфере составляет от 0,03 до 0,04%. Поэтому в обычных условиях растениям не хватает СО2 для того, чтобы с максимальной эффективностью использовать попадающий на них солнечный свет.

Влияние внутренних факторов

Так же на скорость фотосинтеза влияют внутренние факторы, такие как количество хлорофилла в растении, площадь зеленной поверхности растения и пр. В нашей работе мы изучаем влияние внешних факторов.

Эндогенные механизмы регуляции фотосинтеза.

Реализация фотосинтетической функции растения в целом определяется с одной стороны значительной автономностью хлоропластов, а с другой – сложной системой связей фотосинтеза со всеми функциями растения. В ходе онтогенеза в растительном организме всегда присутствуют аттрагирующие зоны (зоны, притягивающие питательные вещества). В аттрагирующих центрах происходит либо новообразование и рост структур, либо интенсивный однонаправленный синтез запасных веществ (клубни, плоды и др.). В обоих случаях состояние аттрагирующих центров определяет величину «запроса» на фотосинтез. Если внешние условия не лимитируют фотосинтез, то ведущая роль принадлежит аттрагирующим центрам. Чем мощнее центры, аттрагирующие ассимиляты, тем интенсивнее фотосинтез.

Второй. важный механизм регуляции фотосинтеза связан с фитогормонами и эндогенными ингибиторами роста и метаболизма. Фитогормоны образуются в разных частях растении, в том числе и хлоропластах, и действуют на процессы фотосинтеза как дистанционно, так и непосредственно на уровне хлоропластов. Дистанционное воздействие осуществляется благодаря регулирующему влиянию фитогормонов на процессы роста и развития, на отложение веществ в запас, на транспорт ассимилятов и т.д., т.е. на формирование и активность аттрагирующих центров. С другой стороны фитогормоны оказывают прямое действие на функциональную активность хлоропластов через изменение состояния мембран, активность ферментов, генерацию трансмембранного потенциала. Доказана также роль фитогормонов, в частности цитокинина, в биогенезе хлоропластов, синтезе хлорофиллов, ферментов ц.Кальвина.

На интенсивность фотосинтеза влияют такие факторы внешней среды, как: интенсивность и качество света, концентрация углекислого газа, температура, водный режим тканей растения, минеральное питание и др.

Интенсивность и спектральный состав света .

Листья высших растений поглощают свет в красной и синей областях спектра – лучи, наиболее эффективные для фотосинтеза.. Отражают листья зеленые лучи. Большая часть (60%) попадающего на лист солнечного излучения не может участвовать в фотохимических процессах, поскольку имеет длину волны, которая не поглощается пигментами листа. Часть света отражается поверхностью листа, рассеивается в виде тепла, тратится на процессы не связанные с фотосинтезом и только 1,5-5% расходуется на фотосинтез (фотосинтетически активная радиация - ФАР).

Зависимость скорости фотосинтеза от интенсивности света имеет форму логарифмической кривой. При низкой освещенности на световой кривой можно выделить точку, когда количество углекислоты, поглощаемой при фотосинтезе и выделяемой при дыхании, равны. Эта точка называется световым компенсационным пунктом (рис.) . Увеличение освещенности выше светового компенсационного пункта вызывает постепенное возрастание интенсивности фотосинтеза. При дальнейшем увеличении интенсивности кривая выходит на плато, сто свидетельствует о насыщении процесса связывания углекислоты. В этих условиях процесс фотосинтеза уже лимитируется только содержанием углекислого газа. У светолюбивых видов насыщение происходит при более высокой освещенности (10-40 тыс. люкс), чем у теневыносливых (1000 люкс).

Активность фотосинтеза в области насыщающей интенсивности света лимитилуется концентрацией СО2 и зависит от мощности системы поглощения и восстановления углекислоты. Чем выше способность растения к восстановлению СО 2 , тем выше проходит световая кривая фотосинтеза

Рис. Изменение интенсивности фотосинтеза у лебеды Atriplex triangularis, выращенной при различной освещенности.

Поэтому у С 3 -растений насыщение происходит при более низкой освещенности, чем у С 4 -растений, которые более эффективно связывают углекислоту.

СО 2 – основной субстрат фотосинтеза. Зависимость фотосинтеза от концентрации углекислоты описывается логарифмической кривой (рис). При концентрации 0,036% интенсивность фотосинтеза составляет лишь 50% и достигает максимума при 0,3%.

Рис. Зависимость интенсивности фотосинтеза от парциального давления СО 2

Многие биологические процессы, в которых участвуют газы (углекислый газ, кислород), определяются не концентрацией, а парциальным давлением. Например, если атмосферное давление 0,1МПа, то парциальное давление углекислого газа составит 36Па (оно вычисляется умножением молярного содержания газа на общее атмосферное давление 0,036х0,1МПа).

У С 3 -растений при низких концентрациях углекислоты количество СО 2 фиксированное при фотосинтезе, меньше чем количество СО 2 выделенное при дыхании. При повышении СО 2 можно зафиксировать точку, в которой суммарное поглощение углекислоты в фотосинтезе равно 0. Эта концентрация СО 2 называется углекислотным компенсационным пунктом . Это параметр характеризует соотношение между процессами фотосинтеза и дыхания в зависимости от содержания СО 2 в атмосфере.

Процесс фотосинтеза обычно осуществляется в аэробных условиях. При концентрации кислорода 21%. Увеличение содержания или отсутствие кислорода для фотосинтеза неблагоприятны.

Высокие концентрации кислорода снижают интенсивность фотосинтеза по следующим причинам: 1) повышение парциального давления активирует процесс фотодыхания (РБФ-карбоксилаза ц.Кальвина работает как оксигеназа); 20 кислород окисляет первичные восстановленные продукты фотосинтеза.

Температура

Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры имеет вид параболы с максимумом от 25 о -35 о С. Однако если концентрация углекислого газа в воздухе будет выше, то температурный оптимум сместится до 35-38 о С. Это объясняется тем, что именно при таких температурах активно идут ферментативные реакции (темновая фаза фотосинтеза) (рис.).

Рис. Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры: 1 – при высоком содержании углекислоты; 2 – при 0,036%

Водный режим

Вода непосредственно участвует в фотосинтезе как субстрат окисления и источник кислорода. С другой стороны, величина оводненности тканей определяет степень открывания устьиц и, следовательно, поступления СО 2 в лист. При полном насыщении листа водой устьица закрываются, что снижает интенсивность фотосинтеза. Поэтому незначительный водный дефицит благоприятен для фотосинтеза. В условиях засухи происходит закрывание устьиц под влиянием абсцизовой кислоты, которая накапливается в листьях. Длительный водный дефицит приводит к ингибированию нециклического и циклического транспорта электронов и фотофосфорилирования.

Минеральное питание

Для нормального функционирования фотосинтетического аппарата растение должно быть обеспечено всем комплексом макро- и микроэлементов. Зависимость фотосинтеза от элементов минерального питания определяется их необходимостью для формирования фотосинтетического аппарата (пигментов, компонентов ЭТЦ, структурных и транспортных белков).

Магний входит в состав хлорофиллов, участвует в деятельности сопрягающих белков при синтезе АТР, влияет на активность реакций карбоксилирования и восстановления NADP+.

Железо необходимо для функционирования цитохромов, ферредоксина (компоненты ЭТЦ). Недостаток железа нарушает функционирование циклического и нециклического фотофосфорилирования, синтез пигментов, нарушает структуру хлоропластов.

Марганец и хлор необходимы для фотолиза воды.

Медь входит в состав пластоцианина.

Азот входит в состав хлорофиллов, аминокислот. Недостаток его сказывается активности фотосинтеза в целом.

Фосфор необходим для фотохимических и темновых реакций фотосинтеза. Отрицательно сказываются как недостаток, так и избыток его (нарушается проницаемость мембран)

Калий необходим для формирования гранистой структуры хлоропластов, работы устьиц, поглощения клетками воды. При недостатке калия нарушаются все процессы фотосинтеза.

Публикация статьи произведена при поддержке компании "Компьютерные курсы Сампад". Компания "Компьютерные курсы Сампад" предлагает записаться на курсы создания интернет-магазина в Новосибирске. Опытные педагоги компании в самые быстрые сроки обеспечат обучение PHP программированию, что позволит создавать сайты любой сложности. Узнать больше о предлагаемых курсах, прочесть отзывы клиентов, заказать обратный звонок и подать онлайн заявку на обучение можно на официальном сайте компании "Компьютерные курсы Сампад", который располагается по адресу http://pc-nsk.ru/

Зеленый лист – источник жизни на нашей планете. Если бы не зеленые растения, на Земле не было бы ни животных, ни людей. Так или иначе, растения служат источником пищи для всего животного мира.

Человек использует энергию не только солнечных лучей, падающих на землю сейчас, но и тех, что падали на нее десятки и сотни миллионов лет назад. Ведь и уголь, и нефть, и торф – химически измененные остатки растений и животных, живших в те далекие времена.

В последние десятилетия к проблеме фотосинтеза приковано внимание ведущих специалистов ряда отраслей естествознания, ее различные аспекты всесторонне и глубоко исследуются во многих лабораториях мира. Интерес определяется прежде всего тем, что фотосинтез составляет основу энергообмена всей биосферы.

Интенсивность фотосинтеза зависит от многих факторов. Интенсивность света , необходимая для наибольшей эффективности фотосинтеза, у различных растений различна. У теневыносливых растений максимум активности фотосинтеза достигается примерно при половине полного солнечного освещения, а у светолюбивых растений – почти при полном солнечном освещении.

У многих теневыносливых растений не развивается палисадная (столбчатая) паренхима в листьях, и имеется только губчатая (ландыш, копытень). Кроме того, эти растения имеют более крупные листья и более крупные хлоропласты.

Также на интенсивность фотосинтеза влияет температура окружающей среды . Наибольшая интенсивность фотосинтеза наблюдается при температуре 20–28 °С. При дальнейшем повышении температуры интенсивность фотосинтеза падает, а интенсивность дыхания возрастает. Когда интенсивности фотосинтеза и дыхания совпадают, говорят о компенсационном пункте .

Компенсационный пункт изменяется в зависимости от интенсивности света, повышения и понижения температуры. Например, у холодостойких бурых морских водорослей он соответствует температуре около 10 °С. Температура влияет, в первую очередь, на хлоропласты, у которых в зависимости от температуры изменяется структура, что хорошо видно в электронном микроскопе.

Очень большое значение для фотосинтеза имеет содержание углекислого газа в окружающем растение воздухе. Средняя концентрация углекислоты в воздухе составляет 0,03% (по объему). Понижение содержания углекислого газа неблагоприятно влияет на урожай, а его повышение, например до 0,04% может повысить урожай почти в 2 раза. Более значительное повышение концентрации вредно для многих растений: например, при содержании углекислого газа около 0,1% растения томатов заболевают, у них начинают скручиваться листья. В оранжереях и теплицах можно повысить содержание углекислого газа, выпуская его из специальных баллонов или давая испаряться сухой углекислоте.

Свет разных длин волн также по-разному влияет на интенсивность фотосинтеза. Впервые интенсивность фотосинтеза в различных лучах спектра исследовал физик В. Добени, показавший в 1836г., что скорость фотосинтеза в зеленом листе зависит от характера лучей. Методические погрешности при проведении эксперимента привели его к неправильным выводам. Ученый поместил отрезок побега элодеи в пробирку с водой срезом вверх, освещал пробирку, пропуская солнечный свет через цветные стекла или окрашенные растворы, и учитывал интенсивность фотосинтеза по количеству пузырьков кислорода, отрывающихся с поверхности среза за единицу времени. Добени пришел к выводу, что интенсивность фотосинтеза пропорциональна яркости света, а наиболее яркими лучами в то время считались желтые. Этой же точки зрения придерживался и Джон Дрепер (1811–1882), который изучал интенсивность фотосинтеза в различных лучах спектра, испускаемых спектроскопом.

Роль хлорофилла в процессе фотосинтеза доказал выдающийся российский ботаник и физиолог растений К.А. Тимирязев. Проведя в 1871–1875 гг. серию опытов, он установил, что зеленые растения наиболее интенсивно поглощают лучи красной и синей части солнечного спектра, а не желтые, как это считалось до него. Поглощая красную и синюю часть спектра, хлорофилл отражает зеленые лучи, из-за чего и кажется зеленым.

На основании этих данных немецкий физиолог растений Теодор Вильгельм Энгельман в 1883 г. разработал бактериальный метод изучения ассимиляции углекислого газа растениями.

Он предположил, что если поместить в каплю воды клетку зеленого растения вместе с аэробными бактериями и осветить их разноокрашенными лучами, то бактерии должны концентрироваться у тех участков клетки, в которых сильнее всего разлагается углекислый газ и выделяется кислород. Чтобы проверить это, Энгельман несколько усовершенствовал световой микроскоп, укрепив над зеркальцем призму, которая разлагала солнечный свет на отдельные составляющие спектра. В качестве зеленого растения Энгельман использовал зеленую водоросль спирогиру, крупные клетки которой содержат длинные спиральные хроматофоры.

Поместив в каплю воды на предметном стекле кусочек водоросли, Энгельман внес туда же немного аэробных бактерий, после чего, рассмотрел препарат под микроскопом. Оказалось, что в отсутствии призмы приготовленный препарат освещался ровным белым светом, и бактерии равномерно распределялись вдоль всего участка водоросли. В присутствии призмы отраженный от зеркальца луч света преломлялся, освещая участок водоросли под микроскопом светом с разной длиной волны. Спустя несколько минут, бактерии сконцентрировались на тех участках, которые были освещены красным и синим светом. На основании этого Энгельман сделал вывод о том, что разложение углекислого газа, (а, значит, и выделение кислорода) у зеленых растений наблюдается в дополнительных к основной окраске (т.е. зеленой) лучах – красных и синих.

Данные, полученные на современном оборудовании, полностью подтверждают результаты, полученные Энгельманом более 120 лет назад.

Поглощенная хлорофиллом световая энергия принимает участие в реакциях первого и второго этапов фотосинтеза; реакции третьего этапа являются темновыми, т.е. происходит без участия света. Измерения показали, что процесс восстановления одной молекулы кислорода требует минимум восьми квантов световой энергии. Таким образом, максимальный квантовый выход фотосинтеза, т.е. число молекул кислорода, соответствующее одному кванту поглощенной растением световой энергии, составляет 1/8, или 12,5%.

Р.Эмерсон с сотрудниками определили квантовый выход фотосинтеза при освещении растений монохроматическим светом различной длины волны. При этом установлено, что выход остается постоянным на уровне 12% в большей части видимого спектра, но резко снижается вблизи дальней красной области. Это снижение у зеленых растений начинается при длине волны 680 нм. При длине больше 660 нм свет поглощает только хлорофилл a ; хлорофилл b имеет максимум поглощения света при 650 нм, а при 680 нм практически свет не поглощает. При длине волны больше, чем 680 нм, квантовый выход фотосинтеза может быть доведен до максимальной величины 12% при условии, что растение одновременно будет освещаться также светом с длиной волны 650 нм. Иначе говоря, если свет, поглощаемым хлорофиллом а дополняется светом, поглощаемый хлорофиллом b , то квантовый выход фотосинтеза достигает нормальной величины.

Усиление интенсивности фотосинтеза при одновременном освещении растения двумя лучами монохроматического света различной длины волны по сравнению с его интенсивностью, наблюдаемой при раздельном освещении этими же лучами, получило название эффекта Эмерсона . Опыты с различными комбинациями дальнего красного света и света с более короткой длиной волны над зелеными, красными, синезелеными и бурыми водорослями показали, что наибольшее усиление фотосинтеза наблюдается в том случае, если второй луч с более короткой длиной волны поглощается вспомогательнымих пигментами.

У зеленых растений такими вспомогательными пигментами являются каротиноиды и хлорофилл b , у красных водорослей – каротиноиды и фикоэритрин, у синезеленых – каротиноиды и фикоцианин, у бурых водорослей – каротиноиды и фукоксантин.

Дальнейшее изучение процесса фотосинтеза привело к заключению, что вспомогательные пигменты передают от 80 до 100% поглощенной ими световой энергии хлорофиллу а . Таким образом, хлорофилл а аккумулирует световую энергию, поглощаемую растительной клеткой, и затем использует ее в фотохимических реакциях фотосинтеза.

Позже было обнаружено, что хлорофилл а присутствует в живой клетке в виде форм с различными спектрами поглощения и различными фотохимическими функциями. Одна форма хлорофилла а , максимум поглощения у которой соответствует длине волны 700 нм, принадлежит к пигментной системе, получившей название фотосистема I , вторая форма хлорофилла а с максимумом поглощения 680 нм, принадлежит к фотосистеме II.

Итак, в растениях была открыта фотоактивная пигментная система, особенно сильно поглощающая свет в красной области спектра. Она начинает действовать уже при ничтожной освещенности. Кроме того, известна и другая регуляторная система, которая избирательно поглощает и использует для фотосинтеза синий цвет. Эта система работает при достаточно сильном свете.

Установлено также, что фотосинтетический аппарат одних растений в значительной степени использует для фотосинтеза красный свет, других – синий.

Для определения интенсивности фотосинтеза водных растений можно использовать метод подсчета пузырьков кислорода. На свету в листьях происходит процесс фотосинтеза, продуктом которого является кислород, накапливающийся в межклетниках. При срезании стебля избыток газа начинает выделяться с поверхности среза в виде непрерывного тока пузырьков, быстрота образования которых зависит от интенсивности фотосинтеза. Данный метод не отличается большой точностью, но зато прост и дает наглядное представление о зависимости процесса фотосинтеза от внешних условий.

Опыт 1. Зависимость продуктивности фотосинтеза от интенсивности света

Материалы и оборудование : элодея; водные растворы NaHCO 3 , (NH 4) 2 CO 3 или минеральная вода; отстоявшаяся водопроводная вода; стеклянная палочка; нитки; ножницы; электролампа мощностью 200 Вт; часы; термометр.

1. Для опыта отбирали здоровые побеги элодеи длиной около 8 см интенсивного зеленого цвета с неповрежденной верхушкой. Их подрезали под водой, привязывали ниткой к стеклянной палочке и опускали верхушкой вниз в стакан с водой комнатной температуры (температура воды должна оставаться постоянной).

2. Для опыта брали отстоявшуюся водопроводную воду, обогащенную СО 2 добавлением NaHCO 3 или (NH 4) 2 CO 3 , или минеральную воду, и выставляли стакан с водным растением на яркий свет. Наблюдали за появлением пузырьков воздуха из среза растения.

3. Когда ток пузырьков становился равномерным, подсчитывали количество пузырьков, выделившихся за 1 мин. Подсчет проводили 3 раза с перерывом в 1 мин, данные записывали в таблицу, определяли средний результат.

4. Стакан с растением удаляли от источника света на 50–60 см и повторяли действия, указанные в п. 3.

5. Результаты опытов сравнивали и делали вывод о различной интенсивности фотосинтеза на ярком и слабом свету.

Результаты опытов представлены в таблице 1.

Вывод: при использованных интенсивностях света интенсивность фотосинтеза увеличивается с ростом интенсивности света, т.е. чем больше света, тем лучше идет фотосинтез.

Таблица 1. Зависимость фотосинтеза от интенсивности света

Опыт 2. Зависимость продуктивности фотосинтеза от спектрального состава света

Материалы и оборудование : элодея; набор светофильтров (синий, оранжевый, зеленый); семь высоких широкогорлых банок; отстоявшаяся водопроводная вода; ножницы; электролампа мощностью 200 Вт; часы; термометр; пробирки.

1. Пробирку наполняли на 2/3 объема отстоявшейся водопроводной водой и помещали в нее водное растение верхушкой вниз. Стебель подрезали под водой.

2. В высокую широкогорлую банку помещали синий светофильтр (круговой), под фильтр – пробирку с растением и выставляли банку на яркий свет так, чтобы он попадал на растение, походя через светофильтр. Наблюдали за появлением пузырьков воздуха из среза стебля растения.

3. Когда ток пузырьков становился равномерным, подсчитывали количество пузырьков, выделившихся за 1 мин. Подсчет проводили 3 раза с перерывом в 1 мин, пределяли средний результат, данные заносили в таблицу.

4. Синий светофильтр заменяли на красный и повторяли действия, указанные в п. 3, следя за тем, чтобы расстояние от источника света и температура воды оставались постоянными.

5. Результаты опытов сравнивали и делали вывод о зависимости интенсивности фотосинтеза от спектрального состава света.

Результаты опыта представлены в таблице 2.

Вывод: процесс фотосинтеза в оранжевом свете идет очень интенсивно, в синем замедляется, а в зеленом практически не идет.

Таблица 2. Зависимость продуктивности фотосинтеза от спектрального состава света

№ опыта	Светофильтр	Первое измерение	Второе измерение	Третье измерение	Среднее значение
	Оранжевый

Опыт 3. Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры

Материалы и оборудование : элодея; три высокие широкогорлые банки; отстоявшаяся водопроводная вода; ножницы; пробирки; электролампа мощностью 200 Вт; часы; термометр.

1. Пробирку на 2/3 объема наполняли отстоявшейся водопроводной водой и помещали в нее водное растение верхушкой вниз. Стебель отрезали под водой.

2. В три широкогорлые банки наливали отстоявшуюся водопроводную воду разной температуры (от 14 °С до 45 °С), помещали пробирку с растением в банку с водой средней температуры (например, 25 °С) и выставляли прибор на яркий свет. Наблюдали за появлением пузырьков воздуха из среза стебля растения.

3. Через 5 мин подсчитывали количество пузырьков, выделившихся за 1 мин. Подсчет проводили 3 раза с перерывом в 1 мин, определяли средний результат, данные заносили в таблицу.

4. Пробирку с растением переносили в банку с водой другой температуры и повторяли действия, указанные в п. 3, следя за тем, чтобы расстояние от источника света и температура воды оставались постоянными.

5. Результаты опытов сравнивали и делали письменный вывод о влиянии температуры на интенсивность фотосинтеза.

Результаты опыта представлены в таблице 3.

Вывод: в исследованном интервале температур интенсивность фотосинтеза зависит от температуры: чем она выше, тем лучше идет фотосинтез.

Таблица 3. Зависимость фотосинтеза от температуры

В результате проведенного нами исследования мы сделали следующие выводы.

1. Фотоактивная пигментная система особенно сильно поглощает свет в красной области спектра. Довольно хорошо поглощаются хлорофиллом синие лучи и очень мало зеленые, что объясняет зеленую окраску растений.

2. Проведенный нами опыт с веточкой элодеи убедительно доказывает, что максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается при освещении именно красным светом.

3. Интенсивность фотосинтеза зависит от температуры.

4. Фотосинтез зависит от интенсивности света. Чем больше света, тем лучше идет фотосинтез.

Результаты подобной работы могут иметь практическое значение. В тепличных хозяйствах с искусственным освещением, подбирая спектральный состав света, можно увеличить урожай. В Агрофизическом институте в Ленинграде в конце 1980-х гг. в лаборатории Б.С. Мошкова с использованием особых режимов освещения получали 6 урожаев томатов в год (180 кг/м 2).

Растениям требуются световые лучи всех цветов. Как, когда, в какой последовательности и пропорции снабжать его лучистой энергией – это целая наука. Перспективы светокультуры очень велики: из лабораторных экспериментов она может превратиться в промышленное круглогодичное производство овощных, зеленых, декоративных и лекарственных культур.

ЛИТЕРАТУРА

1. Генкель П.А. Физиология растений: Учеб. пособие по факультативному курсу для 9-го класса. – М: Просвещение, 1985. – 175 с., ил.
2. Кретович В.Л. Биохимия растений: Учебник для биол. факультетов ун-тов. – М.: Высшая школа, 1980. – 445 с., илл.
3. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника: В 2-х томах: Пер. с англ. – М.: Мир, 1990. – 344 с., ил.
4. Саламатова Т.С. Физиология растительной клетки: Учебное пособие. – Л.: Изд-во Ленинградского ун.та, 1983. – 232 с.
5. Тейлор Д., Грин Н., Стаут У. Биология: В 3-х томах: Пер. с англ./ Под ред. Р. Сопера – М.: Мир, 2006. – 454 с., илл.
6. http://sc.nios.ru (рисунки и схемы)

Интенсивность процесса фотосинтеза может быть выражена в сле­дующих единицах: в миллиграммах СО 2 , ассимилированной 1 дм 2 листа за 1 ч; в миллилитрах О 2 , выделенного 1 дм 2 листа за 1 ч; в миллиграммах сухого вещества, накопленного 1 дм 2 листа за 1 ч.

При интерпретации данных, полученных любым методом, следует иметь в виду, что на свету растения не только фотосинтезируют, но и дышат. В связи с этим все измеренные тем или иным методом по­казатели представляют собой результат двух прямо противоположных процессов, или разность между показателями процессов фотосинтеза и дыхания. Это видимый фотосинтез. Так, например, наблюдаемое изменение содержания СО 2 - это разность между тем его количест­вом, которое поглощено в процессе фотосинтеза, и тем, которое вы­делилось в процессе дыхания. Для того чтобы перейти к истинной величине фотосинтеза, во всех случаях необходимо вносить поправ­ку, учитывающую интенсивность процесса дыхания.

Влияние внешних условий на интенсивность процесса фотосинтеза

В естественной обстановке все факторы взаимодействуют друг с другом, т. е. действие одного фактора зависит от напряженности всех остальных. В общем виде это можно сформулировать так: изменение напряженности одного фактора при неизменности прочих влияет на фотосинтез, начиная от минимального уровня, при котором процесс начинается, и, кончая оптимумом, при достижении которого процесс перестает изменяться (кривая выходит на плато). Во многих случаях увеличение напряженности фактора после определенного уровня при­водит даже к торможению процесса. Однако если начать изменять какой-либо другой фактор, то оптимальное значение напряженности первого фактора меняется в сторону увеличения. Иначе говоря, пла­то достигается при более высоком значении напряженности. Скорость процесса, в частности скорость фотосинтеза, зависит в первую оче­редь от напряженности того фактора, который находится в минимуме (ограничивающий фактор). В качестве примера можно привести взаимодействие таких факторов, как интенсивность света и содер­жание СО 2 . Чем выше содержание углекислоты (в определенных пределах), тем при более высокой освещенности показатели фото­синтеза выходят па плато.

Влияние света

Увеличение интенсивности освещения сказывается на процессе фотосинтеза различие в зависимости от типа растения и напряжен­ности других факторов. Растения в процессе исторического развития приспособились к произрастанию в различных условиях освещен­ности. По этому признаку растения разделяют на группы: светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые. Эти эко­логические группы характеризуются рядом анатомо-физиологических особенностей. Они различаются по содержанию и составу пиг­ментов.

Светолюбивые растения характеризуются более светлой окраской листьев, меньшим общим содержанием хлорофилла по сравнению с теневыносливыми. В листьях теневыносливых растений по сравне­нию со светолюбивыми относительно высокое содержание ксантофилла и хлорофилла b. Эта особенность в составе пигментов позволяет листьям теневыносливых растений использовать «отработанный свет», уже прошедший через листья светолюбивых растений. Свето­любивые растения - это растения открытых местообитаний, которые чаще испытывают недостаток водоснабжения. В связи с этим их ли­стья по сравнению с теневыносливыми обладают более ксероморфиой анатомической структурой, отличаются большей толщиной, более сильно развитой палисадной паренхимой. У некоторых светолюбивых растений палисадная паренхима располагается не только с верхней, но и с нижней стороны листа. Листья светолюбивых растений по сравнению с теневыносливыми характеризуются также более мелки­ми клетками, более мелкими хлоропластами, меньшей величиной устьиц при большем их количестве на единицу поверхности листа, более густой сетью жилок.

Светолюбивые и теневыносливые растения отличаются и по фи­зиологическим признакам. Большое содержание пигментов позволя­ет теневыносливым растениям лучше использовать малые количества света. У светолюбивых растений интенсивность фотосинтеза увеличи­вается при возрастании интенсивности освещения в более широких пределах. Важной особенностью, определяющей возможность расте­ний произрастать при большей или меньшей освещенности, является положение компенсационной точки. Под компенсационной точкой по­нимается та освещенность, при которой процессы фотосинтеза и ды­хания уравновешивают друг друга. Иначе говоря, это та освещен­ность, при которой растение за единицу времени образует в процес­се фотосинтеза столько органического вещества, сколько оно тратит в процессе дыхания. Естественно, что рост зеленого растения может идти только при освещенности выше компенсационной точки. Чем ниже интенсивность дыхания, тем ниже компенсационная точка и тем при меньшей освещенности растения растут. Теневыносливые растения характеризуются более низкой интенсивностью дыхания, что и позволяет им расти при меньшей освещенности. Компенсаци­онная точка заметно растет с повышением температуры, так как по­вышение температуры сильнее увеличивает дыхание по сравнению с фотосинтезом. Именно поэтому при низкой освещенности повыше­ние температуры может снизить темпы роста растений.

Для фотосинтеза, как и для всякого процесса, включающего фо­тохимические реакции, характерно наличие нижнего порога осве­щенности, при котором он только начинается (около одной свечи на расстоянии 1 м). В целом зависимость фотосинтеза от интенсивности освещения может быть выражена логарифмической кривой. Первона­чально увеличение интенсивности освещения приводит к пропорцио­нальному усилению фотосинтеза (зона максимального эффекта). При дальнейшем увеличении интенсивности света фотосинтез про­должает возрастать, но медленнее (зона ослабленного эффекта) и, наконец, интенсивность света растет, а фотосинтез не изменяется (зона отсутствия эффекта - плато). Наклон кривых, выражающих зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности, различен для разных растений. Есть растения, у которых фотосинтез возрас­тает вплоть до освещения их прямыми солнечными лучами. Вместе с тем для многих растений увеличение интенсивности освещения свыше 50% от прямого солнечного света оказывается уже излиш­ним. Это обстоятельство связано с тем, что конечный выход продук­тов фотосинтеза зависит от скорости не столько световых, сколько темповых реакций. Между тем интенсивность освещения влияет на скорость лишь световых реакций. Следовательно, для того чтобы интенсивность света оказывала влияние после достижения определен­ного уровня, необходимо увеличить скорость темновых реакций. В свою очередь, скорость темновых реакций фотосинтеза в большой степени зависит от температуры и содержания углекислоты. С повы­шением температуры или с увеличением содержания углекислоты оп­тимальная освещенность меняется в сторону увеличения.

В естественных условиях из-за взаимного затенения па нижние листья падает лишь небольшая доля солнечной энергии. Так, в густом посеве растений вики в стадии цветения интенсивность света в при­земном слое составляет всего 3% от полного дневного освещения. Часто нижние листья освещаются светом, близким к"компенсацион­ной точке. Таким образом, в посевах общая интенсивность фотосин­теза всех листьев растений может возрастать вплоть до уровня, со­ответствующего полной интенсивности солнечного света.

При очень высокой интенсивности света, прямо попадающего на лист, может наблюдаться депрессия фотосинтеза. На начальных эта­пах депрессии, вызванной высокой интенсивностью света, хлоро-пласты передвигаются к боковым стенкам клетки (фототаксис). При дальнейшем возрастании освещенности интенсивность фотосинтеза может резко сокращаться. Причиной депрессии фотосинтеза ярким светом могут служить перегрев и нарушение водного баланса. Воз­можно, на ярком свету возникает избыток возбужденных молекул хлорофилла, энергия которых тратится на окисление каких-то фер­ментов, необходимых для нормального протекания процесса фото­синтеза.

Коэффициент использования солнечной энергии

В ясный солнечный день на 1 дм 2 листовой поверхности за 1 ч падает около 30 168 кДж. Из этого количества поглощается пример­но 75 %, или 22 626 кДж, 25 % падающей энергии проходят через лист и отражаются от него. Исходя из количества сухого вещества, накапливаемого листом за определенный промежуток времени рассчитали количество запасаемой энергии и сопоставили его с тем количеством, которое лист получает. Согласно полученным данным, КПД фотосинтеза оказался равным 2,6%. Можно еще более просто подойти к расчету интересующей нас величины. Так, одно растение кукуру­зы накапливает за сутки в среднем 18,3 г сухого вещества. Можно принять, что все это вещество - крахмал. Теплота сгорания 1 г крахмала будет 17,6 кДж. Следовательно, суточная прибыль энергии составит (18,3X17,6) 322 кДж. При густоте на 1 га 15 тыс. расте­ний поле в 1 га за сутки накапливает 4830651 кДж, а получает за день 209 500 000 кДж. Таким образом, использование энергии состав­ляет 2,3%.

Следовательно, расчеты показывают, что КПД процесса фотосин­теза в естественных условиях ничтожно мал. Задача повышения КПД использования солнечной энергии является одной из важней­ших в физиологии растений. Эта задача вполне реальна, так как тео­ретически КПД процесса фотосинтеза может достигать значительно большей величины.

Влияние температуры

Влияние температуры па фотосинтез находится в зависимости от интенсивности освещения. При низкой освещенности фотосинтез от температуры не зависит (Q 10 = 1). Это связано с тем, что при низкой освещенности интенсивность фотосинтеза лимитируется скоростью световых фотохимических реакций. Напротив, при высокой осве­щенности скорость фотосинтеза определяется протеканием темновых реакций, и в этом случае влияние температуры проявляется очень отчетливо. Температурный коэффициент Q 10 может быть около двух. Так, для подсолнечника повышение температуры в интервале от 9 до 19°С увеличивает интенсивность фотосинтеза в 2,5 раза. Темпера­турные пределы, в которых возможно осуществление процессов фо­тосинтеза, различны для разных растений. Минимальная температу­ра для фотосинтеза растений средней полосы около 0°С, для тропи­ческих растений 5-10°С. Имеются данные, что полярные растения могут осуществлять фотосинтез и при температуре ниже 0°С. Опти­мальная температура фотосинтеза для большинства растений со­ставляет примерно 30-33°С. При температуре выше 30-33°С ин­тенсивность фотосинтеза резко падает. Это связано с тем, что зави­симость процесса фотосинтеза от температуры представляет собой равнодействующую противоположных процессов. Так, повышение температуры увеличивает скорость темновых реакций фотосинтеза. Одновременно при температуре 25-30°С происходит процесс инак­тивации хлоропластов. Повышение температуры может вызвать так­же закрытие устьичных щелей.

Влияние содержания СО 2 в воздухе

Источником углерода для процесса фотосинтеза является угле­кислый газ. Попытки заменить углекислый газ угарным (СО) не увенчались успехом. В основном в процессе фотосинтеза использует­ся СО 2 атмосферы. Содержание СО 2 в воздухе составляет всего 0,03%. Процесс фото­синтеза осуществляется при содержании СО 2 не менее 0,008%. Повышение содержания СО 2 до 1,5% вызывает прямо пропорциональное возрастание интенсивности фотосинтеза. При повышении содер­жания СО 2 свыше 1,5% фотосинтез продолжает возрастать, но уже значительно медленнее. При увеличении содержания СО 2 до 15-20% процесс фотосинтеза выходит па плато. При содержании СО 2 выше 70% наступает депрессия фотосинтеза. Есть растения, более чувст­вительные к повышению концентрации СО 2 , у которых торможение фотосинтеза начинает проявляться уже при содержании СО 2 , рав­ном 5%. Повышение концентрации СО 2 оказывает ингибирующее влияние в силу разных причин. Прежде всего, увеличение содержа­ния СО 2 вызывает закрытие устьиц. Вместе с тем высокие концентра­ции СО 2 сказываются особенно неблагоприятно при высокой осве­щенности. Последнее заставляет полагать, что СО 2 в определенных концентрациях ингибирует темновые ферментативные реакции.

В естественных условиях содержание СО 2 настолько мало, что может ограничивать возрастание процесса фотосинтеза. Надо еще учесть, что в дневные часы содержание СО 2 в воздухе вокруг расте­ний понижается.

В связи со сказанным увеличение содержания СО 2 в воздухе яв­ляется одним из важных способов повышения интенсивности фото­синтеза и, как следствие, накопления сухого вещества растением. Однако в полевых условиях регулирование содержания СО 2 затруд­нено. Частично это может быть достигнуто с помощью поверхност­ного внесения навоза или других органических удобрений (мульчи­рование). Легче достигается повышение содержания СО 2 в закры­том грунте. В этом случае подкормки СО 2 дают хорошие резуль­таты и должны быть широко используемы. Разные растения неодинаково используют одни и те же концентрации СО 2 . Растения, у которых фотосинтез идет по «С-4» пути (кукуруза), обладают более высокой способностью к связыванию СО 2 благодаря высокой актив­ности фермента фосфоенолпируваткарбоксилазы.

Влияние снабжения водой

Небольшой водный дефицит (5-15%) в клетках листьев оказы­вает благоприятное влияние на интенсивность фотосинтеза. При полной насыщенности водой клеток листа фотосинтез снижается. Частично это может быть связано с тем, что при полном насыщении клеток мезофилла замыкающие устьичные клетки оказываются несколько сдавленными, устьичные щели не могут открыться (гидропассивные движения). Однако дело не толь­ко в этом. Небольшое обезвоживание_листьев сказывается благопри­ятно на процессе фотосинтеза и вне зависимости от степени откры­тия устьиц. Увеличение вод­ного дефицита свыше 15-20% приводит к заметному снижению интенсивности фотосинтеза. Это связано в первую очередь с закры­тием устьиц (гидроактивные движения), что резко уменьшает диф­фузию СО 2 в лист. Кроме того, это вызывает сокращение транспирации, как следствие, температура листьев возрастает. Между тем по­вышение температуры выше 30°С вызывает снижение фотосинтеза. Наконец обезвоживание оказывает влияние на конформацию, а сле­довательно, и активность ферментов, принимающих участие в тем­повой фазе фотосинтеза.

Снабжение кислородом и интенсивность фотосинтеза

Несмотря на то, что кислород является одним из продуктов про­цесса фотосинтеза, в условиях полного анаэробиоза процесс фотосин­теза останавливается. Можно полагать, что влияние анаэробиоза косвенное, связано с торможением процесса дыхания и накоплением продуктов неполного окисления, в частности органических кислот. Это предположение подтверждается тем, что вредное влияние ана­эробиоза сказывается более резко в кислой среде. Повышение кон­центрации кислорода (до 25%) также тормозит фотосинтез (эффект Варбурга).

Тормозящее влияние высоких концентраций кислорода на фото­синтез проявляется особенно резко при повышенной интенсивности света. Эти наблюдения заставили обратить внимание на особенности процесса дыхания в присутствии света (фотодыхание). Химизм это­го процесса отличен от обычного темнового дыхания. Фотодыхание - это поглощение кислорода и выделение СО 2 па свету в использовани­ем в качестве субстрата промежуточных продуктов цикла Кальвина. По-видимому, образующаяся в цикле Кальвина фосфоглицериновая кислота в процессе фотодыхания окисляется и декарбоксилируется до гликолевой кислоты, а гликолевая кислота окисляется до глиоксилевой кислоты. Образование гликолевой кислоты происходит в хлоропластах, однако там не накапливается, а транспортируется в осо­бые органеллы пероксисомы. В пероксисомах происходит превращение гликолевой кислоты в глиоксилевую кислоту. Глиоксилевая кис­лота, в свою очередь, подвергается аминированию, а затем декарбоксилированию, при этом выделяется углекислый газ.

Выделение СО 2 при фотодыхании может достигать 50% от всего СО 2 , усвоенного в процессе фотосинтеза. В связи с этим можно пола­гать, что уменьшение интенсивности фотодыхания должно привести к повышению продуктивности растений. Так, мутантные формы та­бака, не обладающие способностью к образованию гликолевой кис­лоты, отличаются повышенным накоплением сухой массы. Имеются данные, что некоторое уменьшение содержания кислорода в атмос­фере сказывается благоприятно на темпах накопления сухого веще­ства проростками. У кукурузы и других растений, осуществляющих фотосинтез по «С-4» пути фотодыхание не идет. Не исключено, что такой тип обмена способствует большей продуктивности этих рас­тений.

Влияние минерального питания

Влияние калия на фотосинтез многосторонне. При недостатке ка­лия интенсивность фотосинтеза снижается уже через короткие про­межутки времени. Калий может влиять на фотосинтез косвенно, че­рез повышение оводненности цитоплазмы, ускорение оттока ассимилятов из листьев, увеличение степени открытия устьиц. Вместе с тем имеет место и прямое влияние калия, поскольку он активирует про­цессы фосфорилирования.

Очень велико значение фосфора для фотосинтеза. На всех этапах фотосинтеза принимают участие фосфорилированные соединения. Энергия света аккумулируется в фосфорных связях.

В последнее время много внимания уделяется выяснению роли марганца. При изучении фотосинтеза штамма хлореллы, который может расти как в темноте за счет готового органического вещества, так и на свету, было показано, что марганец необходим только в последнем случае. Для тех микроорганизмов, которые осуществляют процесс фоторедукции, марганец не нужен. Вместе с тем отсутствие марганца резко угнетает реакцию Хилла и процесс нециклического фотофосфорилирования. Все это доказывает, что роль марганца оп­ределяется его участием в реакциях фотоокисления воды.

Многие соединения, функционирующие как переносчики, содер­жат железо (цитохромы, ферредоксин) или медь (пластоцианин). Естественно, что при недостатке этих элементов интенсивность фо­тосинтеза понижается.