Выполняющий функцию фотосинтеза, газообмена и транспирации. Помимо основных функций в листе растений происходит отложение запасных питательных веществ, он может быть органом вегетативного размножении т. д.
Листья у цветковых растений образуются из меристемы конуса нарастания побега. Зачатки листьев возникают на некотором расстоянии от апекса побега, образуя на поверхности выступы в виде бугорков и валиков. По мере их роста они приобретают плоскую форму и дорзовентральное (с выраженными спинной и брюшной стороной) строение, в отличие от более или менее цилиндрических и радиально-симметричных осевых органов - стебля и .
Дорзовентральное строение листа определяется тем, что лист имеет верхнюю и нижнюю стороны, резко различающиеся по анатомическому строению, по характеру жилок, по опушению и т. д. Верхнюю сторону листа растений называют внутренней (или брюшной), а нижнюю - наружной (или спинной).
Листья растений имеют ограниченный рост, поскольку быстро теряют способность к верхушечному нарастанию. Достигнув определенных размеров, лист до конца жизни остается без изменений.
Листья растений располагаются на стебле в определенном порядке. Порядок размещения листьев на стебле отражает симметрию в структуре побега. Различают три типа размещения листьев: очередное, или спиральное, супротивное и мутовчатое.
Очередное листорасположение - это расположение листьев по спирали, при этом от каждого узла стебля отходит один лист.
При супротивном листорасположении листья растений сидят на каждом узле попарно, один против другого.
При мутовчатом листорасположении на одном узле размещается три листа и более.
Обычно листья размещаются на растении так, чтобы обеспечить наименьшую взаимную затеняемость. Это явление получило название листовой мозаики.
Типичный лист состоит из листовой пластинки, черешка, основания и прилистников. Если основание листа расширяется, охватывая стебель, образуется влагалище, в образовании которого может участвовать и черешок. Лист, соединенный со стеблем основанием черешка, называют черешковым, а соединенный с ним основанием листовой пластинки - сидячим. У влагалищных листьев основание охватывает расположенное выше междоузлие полностью или частично на большем или меньшем протяжении.
У некоторых видов растений (представители семейства Мотыльковых, Розоцветных и др.) у основания листа возникают парные боковые выросты - прилистники, защищающие лист на ранних стадиях его развития. Их размеры и форма различны. Прилистники существуют в течение всей жизни листа или опадают после развертывания листа на побеге.
Такие особенности листа, как его плоская форма, дорзовентральность, ограниченный рост, полностью относятся к его основной части - пластинке, которая и выполняет основные функции листа.
Формы листовой пластинки разнообразны. Они определяются соотношением ее длины и ширины и положением наиболее широкой ее части. Пластинки бывают округлые, овальные, продолговатые, яйцевидные, обратнояйцевидные, широкояйцевидные, обратноширокояйцевидные, линейные. По очертанию, форме, консистенции выделяют листья чешуйчатые, игловидные, щетинистые, мечевидные, тесьмовидные, щитовидные и др. При морфологическом описании листьев учитываются особенности основания верхушки и края пластинки.
Основание листа растений может быть клиновидным, округлым, сердцевидным, неравнобоким, срезанным, суженным, стреловидным и копьевидным. Верхушка листа бывает тупой, острой, заостренной, остроконечной, выемчатой.
Край листа имеет вырезки разной глубины. В тех случаях, если они не заходят глубже 1/4 ширины полупластинки, лист называют цельным, а край его - изрезанным. Край может быть волнистым, выемчатым, городчатым, зубчатым, пальчатым, двоякопильчатым и др.
Листья растений, у которых вырезы края глубже 1/4 полупластинки, называют расчлененными. Расчленение может быть тройчатым, пальчатым и перистым. Если вырезы не глубже 1/2 ширины полупластинки, листья считаются лопастными, если они глубже 1/2 ширины полупластинки, но не доходят до средней жилки,- раздельными. Если они доходят до средней жилки или до основания пластинки - рассечёнными.
Выступающие части у лопастных листьев называют лопастями, у раздельных - долями, у рассечённых - сегментами. Перисторассечённые листья с узкими параллельными сегментами называют гребневидными; листья перистораздельные или перисторассечённые с треугольными долями или сегментами, имеющими расширенное основание, - струговидными, перистораздельные крупные листья с конечной долей и более мелкими боковыми долями - лировидными.
Листья растений бывают простые и сложные. Простой лист имеет черешок и одну пластинку и отпадает целиком. Лист, состоящий из нескольких листовых пластинок, каждая из которых имеет небольшой черешок, называемый черешочком, считается сложным. В сложном листе листовые пластинки обычно опадают независимо одна от другой. Листья могут быть тройчато-, пальчато- и перистосложными. Если общий черешок разветвлен, образуются многократносложные листья: дваждыперистосложные, триждыперистосложные и т. д.
В листовой пластинке имеется сильно разветвленная система проводящих пучков, называемых жилками, совокупность их определяет жилкование листа. Жилкование бывает открытым и закрытым. При открытом жилковании жилки оканчиваются возле краев листовой пластинки, не соединяясь между собой. По характеру ветвления жилок такое жилкование называется дихотомическим или веерным. При закрытом жилковании жилки многократно соединяются между собой и образуют сетчатое жилкование. Сетчатое жилкование называют перистым, когда от средней жилки в стороны отходят боковые, более тонкие, многократно ветвящиеся жилки. При пальчатом жилковании в основании листовой пластинки лучеобразно расходятся более или менее одинаковые жилки. Двудольным растениям свойственно сетчатое жилкование, однодольным растениям - параллельное и дуговидное жилкование.
Видоизменения листа - колючки, усики, филлодии. Это видоизменения целого листа или его частей, причем некоторые из этих видоизменений (колючки, усики) могут быть побегового происхождения, что было отмечено при рассмотрении метаморфоза побега.
Филлодий - метаморфизованный лист, у которого не развиваются листовые пластинки, а функцию фотосинтеза выполняет разрастающийся уплощенный черешок. Листовые колючки недолговечны. Для определения происхождения усиков обращают внимание на их расположение на побеге.
Анатомия листа
В тканях листовой пластинки происходит процесс фотосинтеза. Лист осуществляет также испарение (транспирацию) и газообмен с окружающей средой.
В связи с основными функциями листа в нем хорошо развиты две : ассимиляционная, в которой протекает процесс фотосинтеза, и покровная, регулирующая испарение воды и газообмен. В листе еще есть ткани, осуществляющие другие функции: проводящие ткани (функции подведения почвенных растворов и оттока продуктов ассимиляции) и механические ткани, придающие листу прочность.
Расположение в листе, степень их развития, иные особенности их клеток сильно варьируются, что обусловлено как наследственными факторами, так и условиями обитания растений.
Обычно лист с верхней и нижней стороны покрыт однослойной эпидермой. Под верхней эпидермой расположен столбчатый, или палисадный, мезофилл, состоящий из одного ряда клеток. Эти клетки удлиненной формы лежат очень плотно, в них содержится много хлоропластов, и фотосинтез в основном происходит в столбчатом мезофилле. Под столбчатым мезофиллом расположен губчатый. Клетки губчатой паренхимы неправильной формы, между ними образуется система крупных межклетников, заполненных воздухом. В клетках губчатой ткани содержится значительно меньше хлоропластов, чем в столбчатой. В некоторых паренхимных клетках губчатого мезофилла имеются друзы оксалата кальция и крупные механические опорные клетки - склереиды. За губчатым мезофиллом идет нижний эпидермис с устьицами. От того, насколько широко открыты устьица, зависит газообмен - обмен кислородом, диоксидом углерода и другими газами, а также водяными парами между внутренней частью листа и окружающим лист воздухом.
В состав проводящего пучка в листе, как и в других органах растений, входят ксилема, флоэма, склеренхима. В основном пучки разветвлены в одной плоскости. Они закрытые, коллатерального типа, причем ксилема в пучке обращена к верхней стороне листа, а флоэма - к нижней.
Сколько бы ни было на нашей планете деревьев, с разнообразными формами крон и самой листвы, все они заботятся об одном - очистке воздуха Земли от углекислого газа, который в небывалых количествах выбрасывает в окружающую среду человечество, животный мир, различная техника. Есть много научной и познавательной литературы, посвящённой именно этому разделу ботаники - "Виды листьев". дерева или кустарника человек может изменить, придав любую, даже самую причудливую, форму. Но виды листьев деревьев и растений на протяжении тысячелетий остаются неизменными.
Части «тела» листа
Листья - это неотъемлемая часть стволовой системы любого дерева, кустарника или растения. Составные части листа имеют свои названия: пластинка, черешок, прилистники.
Пластинка - это самая крупная часть листа, она плоская по своему виду и имеет разнообразные формы, о которых мы расскажем позже.
Черешок - это, проще говоря, стебелёк, благодаря которому пластина листа крепится к ветке. У некоторых растений черешок совсем маленький или отсутствует.
Прилистники - это так называемые придатки листа, которые находятся у его основания. Эту часть листа мало кто видел и знает. Дело в том, что у большинства растений прилистники отпадают ещё до того, как лист развернётся полностью. Исключение составляют лишь некоторые виды, акация например.
В ботанике классифицируются различные виды листьев. Фото представлены ниже.
Самые распространенные - это листья обычные (или простые). Это виды листьев, которые состоят из одиночной листовой пластинки. Она может быть как практически ровной, округлой, так и рассечённой, многогранной, как у дуба или картофеля. Простые листья делятся на три подвида: цельные, лопастные и рассечённые.
Растения, имеющие цельные листья
Говоря о видах деревьев, стоит упомянуть в первую очередь берёзы. Недаром именно это дерево является символом нашей страны. Берёза широко распространена во всём Северном полушарии Земли, но большее скопление этих деревьев находится именно на территории России. Лист берёзы - простой, цельный, слегка изогнутой формы, с зубчатым краем. Пластины равномерного зелёного цвета, прожилки - в тон. Осенью, как известно, листва берёзы приобретает желтый оттенок.
К этому же виду относится листва и другого распространенного на территории России дерева - яблони. Лист этого плодового дерева более крупный, но обладает теми же характеристиками: он цельный, слегка зазубрен по краям, ровного цвета.
Осина, сирень, тополь, вяз и другие растения имеют точно такой же вид листа. Однако только с ботанической точки зрения они схожи между собой, внешние различия, конечно, имеются.
Второй подвид - лопастные. Именно такой вид листьев присущ некоторым кленовым деревьям. Живой пример - лист, изображённый на канадском флаге. Листья относят к лопастным, если "зазубрины" на их краях не превышают одной четвёртой от общей площади.
Это именно лопастной простой лист. Если всерьез заинтересоваться темой «Виды кленовых листьев», то изучение может занять долгие годы. Этих деревьев насчитывается более 50 видов, каждый из которых примечателен не только ареалом обитания, но внешним видом: начиная от высоты, формы ветвей и ствола и заканчивая видом листьев. Мы не будем подробно останавливаться на этом.
Третий подвид простых листьев - это листья рассечённые. К данному виду относятся листья, которые имеют рассечения более одной четверти листа. Например, как у одуванчика, пижмы. Преимущественно такой тип наблюдается у лекаственных растений и цветов.
Листья со сложным строением
Виды листьев деревьев и растений образуют вторую большую группу - сложные. Сложными они называются потому, что имеют несколько пластинок. Они условно делятся на тройчатосложные, пальчатосложные и перистосложные.
Представители флоры, имеющие тройчатосложные листья - садовая клубника и лесная земляника, клевер. Их отличительная черта - три листочка на одном черешке. Поверье о клевере с четырьмя листочками переходит из поколения в поколение. Найти такое растение не представляется возможным.
К пальчатосложным относят листья конского каштана, садового люпина.
К перистосложным - листья малины, рябины, гороха. Они тоже имеют свои подвиды: к парноперистым относятся те, где на конце стебелька два листочка, например, как у гороха, а к непарноперистым - роза, у неё черешок завершается одним.
Виды листьев растений (форма пластины)
Листья классифицируются ещё и по виду листовой пластины:
1. Округлые.
К ним относится такое комнатное растение, как фиалка, а также садовая настурция, осина.
2. Овальные.
Тип листьев встречается у вяза, орешника.
3. Ланцетные.
4. Яйцевидные.
Такое название носят листья всем известного подорожника
5. Линейные.
Такой тип листа преобладает у злаковых, например, у ржи.
Форма основания листа - отдельный признак для классификации. Исходя из этого параметра. листья бывают:
- сердцевидные (как у сирени);
- клиновидные (щавель);
- стреловидные (стрелолист).
Форма вершины листа бывает тупой, заострённой, округлой, двулопастной.
Отдельная тема - жилкование
Теперь рассмотрим, как влияет на название листа его жилкование.
Для двудольных растениий характерно сетчатое жилкование. Оно бывает двух видов: пальчатое (когда все жилки выходят, словно пучок из одного основания) и перистое (когда от основной жилки ответвляются более мелкие).
У обычно встречается параллельное или дуговое жилкование. Параллельное - у более тонких пшеницы, камыша), дуговое - на широких листах (ландыши).
Несколько интересных фактов о листьях
- Нежнейшие листья - у папоротника под названием адиантум-тонколистник. Тоньше их в природе просто нет.
- Самые острые листья - у травы путанг. Местное население говорит, что такая трава острее ножа.
- Более 45 миллионов листьев - у кипариса.
- Больше двух листов никогда не вырастает на вельвичии.
- Кувшинка «виктория» имеет листья диаметром более двух метров.
- Длина листа пальмы Рафия - 20 метров.
- Не все растения сбрасывают на зиму листву. Есть те, что зовут вечнозелёными.
Виды и цвет листьев
Как ни странно, но окраска листа зачастую не завистит ни от его формы, ни от расположения. Просто растению присуща именно такая окраска, вот и все.
Из чего складывается цвет листа? В летний период практически все растения окрашены в зелёный цвет благодаря наличию в их тканях особого пигмента - хлорофилла. Это вещество помогает растениям поддерживать свою жизнедеяельность, с его помощью растение проделывает небывалый фокус: в дневное время суток синтезирует глюкозу из углекислого газа. В свою очередь глюкоза становится строительным материалом для всех основных питательных веществ.
Почему листья желтеют?
Кроме хлорофилла, листья растений содержат и другие красящие вещества, такие как ксантофиллы, каротин, антоцианы. В летний период их воздействие на расцветку очень минимально, поскольку концентрация хлорофилла в выше в тысячи раз. Но с наступлением осени все процессы жизнедеятельности начинают затухать, количество хлорофилла начинает уменьшаться. Примечательно, что именно при свете холорофилл разрушается гораздо быстрее. Поэтому если осень солнечная и тёплая, то листва быстрее желтеет и опадает.
В мире существует огромное множество разновидностей , которые отличаются внешним видом, а главной особенностью каждого растения является его лиственная часть. Листья бывают разного размера, формы и цвета, но формируются эти особенности благодаря уникальному клеточному строению.
Поэтому сегодня мы рассмотрим внешнее и внутреннее строение листа, а также его основные типы и формы.
Из чего состоят листья: внешнее строение
Зеленая пластина во всех случаях располагается сбоку побега, в узле стеблей. Подавляющее большинство растений имеют листву плоской формы, отличающую эту часть растения от других. Такой вид лист имеет неспроста, так как благодаря плоской форме происходит обеспечение максимального соприкосновения с воздухом и светом. Этот орган растения ограничен листовой пластинкой, черешком, прилистником и основанием. В природе существуют также разновидности растений, у которых отсутствуют прилистники и черешки.
Знаете ли вы? Самыми острыми в мире считаются пластины путанга. Растение распространено в Новой Гвинее и местные племена используют его для бритья, утверждая, что они не хуже специального бритвенного приспособления.
Основные типы и формы
Рассмотрим, какие существуют разновидности зеленых пластин по типам и формам, чем они отличаются друг от друга.
Простые и сложные
Листья большинства растений - простые, потому что содержат только одну пластинку, но существуют и другие виды, которые состоят из множества пластин, поэтому их называют сложными.
Простая разновидность имеет листовую пластину, которая бывает цельная или расчлененная. Чтобы определить характер расчлененности, следует учитывать, как распределяются выступающие участки пластины, в зависимости от главной жилки и черешка. О перистости можно говорить, если части, которые выступают за основание пластины, являются симметричными к главной жилке. Но если они выступают точечно, из определенного места, то носят название пальчатых.
Названия сложных разновидностей созвучны с простыми, но к ним прибавляется слово «сложный». Это пальчатосложные, перистосложные, тройчатосложные и другие.
Чтобы было легче разобраться в простых и сложных листьях, можно рассмотреть несколько примеров растений.
Примерами простых являются , дубовые. Сложные – , .
Различают следующие листовые пластины, которые по форме бывают:
- широкояйцевидными;
- округлыми;
- яйцевидными;
- обратноширокояйцевидными;
- эллиптическими;
- обратнояйцевидными;
- линейными;
- продолговатыми;
- обратноузкояйцевидными;
- ланцетными;
Края растения могут быть:
- цельнокрайними;
- выемчатыми;
- волнистыми;
- шиповатыми;
- зубчатыми;
- двоякозубчатыми;
- пильчатыми;
- городчатыми;
По верхушке
Верхние части пластины могут быть:
- остроконечными;
- заостренными;
- остистыми;
- притупленными;
- выемчатыми;
- осеченными;
- округлыми.
По основанию
Основания зеленых пластин могут быть следующих форм:
- округлых;
- округло-клиновидных;
- клиновидных;
- почковидных;
- стреловидных;
- копьевидных;
- выемчатых;
- усеченных;
- оттянутых.
Когда происходит изучение внешнего вида рассматриваемой части растения, то хорошо просматриваются жилки, которые представляют собой небольшие пучки. Благодаря жилкам происходит питание пластины водой и минеральными солями, а также выведение органических веществ, накопившихся в растении.
Главными типами жилкования выступают: дуговые, параллельные, сетчатые или перистые, пальчатые.
В качестве дугового жилкования листьев можно привести примеры таких растений: , подорожник, которые имеют крупное жилкование, представленное в виде одной центральной ровной жилки, вокруг которой располагаются дугообразным способом все остальные жилки. В качестве параллельного жилкования, можно рассмотреть примеры растений кукурузы и пшеницы.
Как примеры сетчатого жилкования выступают листы , . Они имеют главную жилку, которую окружают множество мелких, создавая при этом вид сетки.
В качестве примера пальчатого жилкования можно рассмотреть платановидный, едкий, представленные в виде крупных жилок, которые расходятся веерообразным способом, имеют множество более мелких веерных ответвлений.
По листорасположению
Листорасположение представлено в виде мутовчатого, очередного, розеточного и супротивного.
В качестве примера мутовчатого листорасположения можно рассмотреть лесного, очередного листорасположения - листья ванили, розеточного листорасположения - листья подорожника, супротивного листорасположения - очанки Росткова.
Внутреннее строение листа
Если говорить о внутреннем строении, то можно отметить, что речь пойдет о его клеточном строении. Для того чтобы максимально точно охарактеризовать клеточное строение листа, прибегают к рассмотрению его поперечного среза.
Верхняя часть листовой пластины покрывается кожицей, которая представлена в виде прозрачный клеточной ткани. Кожные клетки очень тесно располагаются между собой, что обеспечивает максимальную защиту внутренних клеток от механического воздействия и засыхания. Благодаря тому, что кожица является прозрачной, это способствует лучшему проникновению солнечного света во внутреннюю часть листа.
Нижняя часть листа представлена в виде устьицы - зеленых клеток со щелями. Они могут расходиться или сходиться, открывать или закрывать щель. Благодаря устьице происходит испарение влаги и газообмен.
Важно! Если есть недостаток влаги, устьица находятся в сомкнутом положении.
На одной листовой пластине располагается не менее 100 устьиц. Некоторые растения имеют устьицу на поверхности листовой пластины, например, капуста. Некоторые водные растения, такие как кувшинка, вовсе не имеют устьиц на внутренней части листа, так как находятся на поверхности воды, а испарение нижними участками пластины невозможно.
Строение листовой пластинки. Показаны палисадная (сверху, плотно упакованные клетки) и губчатая (снизу, рыхло расположенные клетки) части мезофилла, расположенные между верхним и нижним эпидермальными слоями
Как правило, лист состоит из следующих тканей:
- Эпиде́рмис - слой клеток , которые защищают от вредного воздействия среды и излишнего испарения воды. Часто поверх эпидермиса лист покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикулой).
- Мезофи́лл , или паренхи́ма - внутренняя хлорофиллоносная ткань, выполняющая основную функцию - фотосинтез.
- Сеть жи́лок , образованных проводящими пучками, состоящими из сосудов и ситовидных трубок, для перемещения воды , растворённых солей , сахаров и механических элементов.
- У́стьица - специальные комплексы клеток, расположенные, в основном, на нижней поверхности листьев; через них происходит испарение воды и газообмен .
Эпидермис
Растения в умеренных и северных широтах, а также в сезонно-сухих климатических зонах могут быть листопадными , то есть их листья с приходом неблагоприятного сезона опадают либо отмирают. Этот механизм имеет название сбрасывания или опадания . На месте опавшего листа на веточке образуется рубец - листовой след . В осенний период листья могут окраситься в жёлтый, оранжевый или красный цвет, так как с уменьшением солнечного света растение уменьшает выработку зелёного хлорофилла, и лист приобретает окраску вспомогательных пигментов, таких как каротиноиды и антоцианы .
Жилки
Жилки листа являются сосудистой тканью и расположены в губчатом слое мезофилла. По рисунку разветвления жилки, как правило, повторяют структуру разветвления растения. Жилки состоят из ксилемы - ткани, служащей для проведения воды и растворённых в ней минеральных веществ, и флоэмы - ткани, служащей для проведения органических веществ, синтезируемых листьями. Обычно ксилема лежит поверх флоэмы. Вместе они образуют основную ткань, называемую сердцевиной листа .
Морфология листа
Хвоя ели канадской (Picea glauca )
Основные типы листьев
- Листовидный отросток у определённых видов растений, таких как папоротники .
- Листья хвойных деревьев, имеющих игловидную либо шиловидную форму (хвоя).
- Листья покрытосеменных (цветковых) растений: стандартная форма включает в себя прилистник, черешок и листовую пластинку.
- Плауновидные (Lycopodiophyta ) имеют микрофилловые листья.
- Обвёрточные листья (тип, встречающийся у большинства трав)
Расположение на стебле
По мере роста стебля листья располагаются на нём в определённом порядке, который обусловливает оптимальный доступ к свету. Листья появляются на стебле по спирали, как по часовой стрелке, так и против неё, под определённым углом расхождения. В угле расхождения замечена точная последовательность Фибоначчи : 1/2, 2/3, 3/5, 5/8, 8/13, 13/21, 21/34, 34/55, 55/89. Такая последовательность ограничена полным оборотом в 360°, 360° x 34/89 = 137,52 или 137° 30" - угол, в математике известный под названием золотой угол. В последовательности номер даёт количество оборотов до того момента, пока лист не вернётся в своё первоначальное положение. Нижеприведённый пример показывает углы, при которых листья расположены на стебле:
- Очередные листы расположены под углом 180° (или 1/2)
- 120° (или 1/3): три листа в обороте
- 144° (или 2/5): пять листьев за два оборота
- 135° (или 3/8): восемь листьев за три оборота
Обычно же листорасположение описывается при помощи следующих терминов:
- Очерёдное (последовательное) - листья располагаются по одному (в очередь) на каждый узел.
- Супроти́вное - листья располагаются по два на каждом узле и обычно перекрёстно-попарно, то есть каждый последующий узел на стебле развёрнут относительно предыдущего на угол 90°; либо двумя рядами, если не развёрнут, но имеется несколько узлов.
- Муто́вчатое - листья располагаются по три и более на каждом узле стебля. В отличие от супротивных листьев, у мутовчатых каждый последующий завиток может находиться под углом 90° от предыдущего, а может и не находиться, вращаясь на половину угла между листьями в завитке. Следует однако учесть, что супротивные листья могут показаться мутовчатыми на конце стебля.
- Розе́точное - листья, расположенные в розетке (пучок листьев, расположенных по кругу из одного общего центра).
Стороны листа
У любого листа в морфологии растений есть две стороны: абаксиальная и адаксиальная.
Абаксиа́льная сторона (от лат. ab - «от» и лат. axis - «ось») - сторона бокового органа побега (листа или спорофилла) растения, обращённая при закладке от конуса нарастания (вершины) побега. Другие названия - спинная сторона , дорзальная сторона .
Противоположная ей сторона называется адаксиа́льной (от лат. ad - «к» и лат. axis - «ось»). Другие названия - брюшная сторона , вентральная сторона .
В подавляющем большинстве случаев абаксиальная сторона - это поверхность листа или спорофилла, обращённая к основанию побега, однако изредка сторона, закладывающаяся абаксиально, разворачивается в процессе развития на 90° или 180° и располагается параллельно продольной оси побега или обращается к его вершине. Это характерно, например, для хвои некоторых видов ели.
Термины «абаксиальный» и «адаксиальный» удобны тем, что позволяют описывать структуры растений, используя само растение как систему отсчёта и не прибегая к двусмысленным обозначениям типа «верхняя» или «нижняя» сторона. Так, для побегов, направленных вертикально вверх, абаксиальная сторона боковых органов будет, как правило, нижней, а адаксиальная - верхней, однако если ориентация побега отклоняется от вертикальной, то термины «верхняя» и «нижняя» сторона могут ввести в заблуждение.
Разделение листовых пластинок
По тому, как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев.
- Простой лист состоит из единственной листовой пластинки и одного черешка. Хотя он может состоять из нескольких лопастей, промежутки между этими лопастями не достигают основной жилки листа. Простой лист всегда опадает целиком.
- Сложный лист
состоит из нескольких листочков
, расположенных на общем черешке (который называется рахис
). Листочки, помимо своей листовой пластинки, могут иметь и свой черешок (который называется черешочек
, или вторичный черешок
). В сложном листе каждая пластинка опадает отдельно. Так как каждый листочек сложного листа можно рассматривать как отдельный лист, при идентификации растения очень важно определить местонахождение черешка. Сложные листья являются характерными для некоторых высших растений, таких как бобовые .
- У пальчатых (или лапчатых ) листьев все листовые пластинки расходятся по радиусу от окончания корешка подобно пальцам руки. Главный черешок листа отсутствует. Примерами таких листьев может служить конопля (Cannabis ) и конский каштан (Aesculus ).
- У перистых листьев листовые пластинки расположены вдоль основного черешка. В свою очередь, перистые листья могут быть непарноперистыми , с верхушечной листовой пластинкой (пример - ясень , Fraxinus ); и парноперистыми , без верхушечной пластинки (пример - красное дерево , Swietenia ).
- У двуперистых листьев листья разделены дважды: пластинки расположены вдоль вторичных черешков, которые в свою очередь прикреплены к главному черешку (пример - альбиция , Albizzia ).
- У трёхлистных листьев имеется только три пластинки (пример - клевер , Trifolium ; бобовник, Laburnum )
- Перстонадрезные листья напоминают перистые, но пластинки у них не полностью разделены (пример - некоторые рябины , Sorbus ).
Характеристики черешков
Черешковые листья имеют черешок - стебелёк, к которому они крепятся. У щитовидных листьев черешок прикреплён внутри от края пластинки. Сидячие и обвивающие листья черешка не имеют. Сидячие листья крепятся прямо к стеблю; у обвивающих листьев листовая пластинка полностью либо частично обволакивает стебель, так что создаётся впечатление, что побег растёт прямо из листа (пример - Клейтония пронзённолистная, Claytonia perfoliata ). У некоторых видов акации , например у вида Acacia koa , черешки увеличены и расширены и выполняют функцию листовой пластинки - такие черешки называют филло́дии . На конце филлодия нормальный лист может существовать, а может и нет.
Характеристики прилистника
Прили́стник , присутствующий на листьях многих двудольных растений, является придатком на каждой стороне основания черешка и напоминает маленький листик. Прилистники могут опадать по мере роста листа, оставляя после себя рубец; а могут и не опадать, оставаясь вместе с листом (например, так происходит у розовых и бобовых).
Прилистники могут быть:
- свободные
- сросшиеся - слитые с основанием черешка
- раструбовидные - в виде раструба (пример - ревень , Rheum )
- опоясывающие основание черешка
- межчерешковые, между черешками двух супротивных листьев
- межчерешковые, между черешком и противолежащим стеблем
Жилкование
Существует два подкласса жилкования: краевое (основные жилки доходят до концов листьев) и дуговидное (основные жилки проходят почти до концов краёв листа, но поворачивают, не доходя до него).
Типы жилкования:
- Сетчатое - локальные жилки расходятся от основных подобно пёрышку и разветвляются на другие маленькие жилки, таким образом создавая сложную систему. Такой тип жилкования типичен для двудольных растений. В свою очередь сетчатое жилкование делится на:
- Перисто-нервное жилкование - лист имеет обычно одну основную жилку и множество более мелких, ответвляющихся от основной и идущих параллельно друг к другу. Пример - яблоня (Malus ).
- Радиальное - лист имеет три основных жилки, исходящих от его основания. Пример - краснокоренник, или цеанотус (Ceanothus ).
- Пальчатое - несколько основных жилок радиально расходятся недалеко от основания черешка. Пример - клён (Acer ).
- Параллельное - жилки идут параллельно вдоль всего листа, от его основания до кончика. Типично для однодольных растений, таких как злаки (Poaceae ).
- Дихотомическое - доминирующие жилки отсутствуют, жилки разделяются на две. Встречается у гинкго (Ginkgo ) и некоторых папоротников.
Терминология листа
Терминология описания листа
Листья с разными формами. По часовой стрелке с правого угла: тройной лопастный, овальный с мелкопильчатым краем, щитовидный с пальчатым жилкованием, заострённый непарноперистый (в центре), перисторассечённый, лопастной, овальный с цельнокрайным краем
Форма листа
- Игольчатая: тонкая и острая
- Заострённая: клиновидная с длинной вершиной
- Двоякоперистая: каждый листик перистый
- Серцевидная: в виде сердца, лист крепится к стеблю в районе ямочки
- Клинообразная: лист треугольный, лист крепится к стеблю на вершине
- Дельтовидная: лист треугольный, крепится к стеблю в основании треугольника
- Пальчатая: лист разделён на пальцевидные лопасти
- Овальная: лист овальный, с коротким концом
- Серповидная: в виде серпа
- Веерообразная: полукруглая, или в виде веера
- Стреловидная: лист в виде наконечника стрелы, с расширяющимися лопастями в основании
- Ланцетная: лист длинный, широкий посередине
- Линейная: лист длинный и очень узкий
- Лопастная: с несколькими лопастями
- Обратносердцевидная: лист в виде сердца, крепится к стеблю на выступающем конце
- Обратноланцетовидная: верхняя часть шире, чем нижняя
- Обратнояйцевидная: в виде слезы, лист крепится к стеблю на выступающем конце
- Округлая: круглой формы
- Овальная: лист овальный, яйцевидный, с заострённым концом в основании
- Дланевидная: разделённая на много лопастей
- Щитовидная: лист закруглённый, стебель крепится снизу
- Перистая: два ряда листиков
- Непарноперистая: лист перистый с верхушечным листиком
- Парноперистая: лист перистый без верхушечного листика
- Перисторассечённая: лист рассечённый, но не до середины
- Почковидная: лист в форме почки
- Ромбовидная: лист в форме ромба
- Лопатовидная: лист в виде лопаты
- Копьевидная: острая, с колючками
- Шиловидная: в виде шила
- Тройчатая: лист разделён на три листочка
- Триждыперистая: каждый листочек в свою очередь делится на три
- Однолопастная: с одним листиком
Край листа
Край листа часто является характеристикой рода растения и помогает определить вид:
- Цельнокрайный - с гладким краем, без зубцов
- Реснитчатый - с бахромой по краям
- Зубчатый - с зубчиками, как у каштана . Шаг зубчика может быть большой и маленький
- Округлозубчатый - с волнообразными зубцами, как у бука .
- Мелкозубчатый - с мелкими зубчиками
- Лопастной - изрезанный, с вырезами, не достигающими середины, как у многих
Лист — это боковая специализированная часть побега.
Основные и дополнительные функции листа
Основные : функции фотосинтеза, газообмена и испарения воды (транспирация).
Дополнительные : вегетативное размножение, запасание веществ, защитная (колючки), опорная (усики), питательная (у насекомоядных растений), удаление некоторых продуктов обмена веществ (с опаданием листвы). Листья растут преимущественно до определенных размеров за счет краевой меристемы . Рост их ограничен (в отличие от стебля и корня) лишь до определенных размеров. Размеры – разные, от нескольких миллиметров до нескольких метров (10 и больше).
Срок жизни разный. У однолетних растений листья отмирают вместе с другими частями тела. Многолетние растения могут заменять листву постепенно, на протяжении вегетационного периода или на протяжении жизни – вечнозеленые растения (лавр благородный, фикус, монстера, брусника, вереск, барвинок, лавровишня, пальма и т. п.). Опадение листвы в неблагоприятные времена года получило название – листопад . Растения, у которых наблюдается листопад, называются листопадными (яблоня, клен, тополь и т. п.).
Лист состоит из листовой пластинки и черешка . Листовая пластинка плоская. На листовой пластинке можно выделить основу, кончик и края. В нижней части черешка расположено утолщенное основание листа. В листовой пластинке ветвятся жилки – сосудисто-волокнистые пучки. Выделяют центральную и боковые жилки. Черешок вращает пластинку для лучшего улавливания лучей света. Лист опадает вместе с черешком. Листья, имеющие черешок, называются черешковыми . Черешки бывают короткими или длинными. Листья, не имеющие черешка, называются сидячими (например, у кукурузы, пшеницы, наперстянки). Если нижняя часть листовой пластинки охватывает стебель в виде трубки или желобка, то образуется листовое влагалище (у некоторых злаков, осок, зонтичных). Оно защищает стебель от повреждений. Побег может пронизывать листовую пластинку насквозь – пронзенный лист .
Формы черешка
На поперечном срезе черешки могут иметь форму: цилиндрическую, ребристую, плоскую, крылатую, желобчатую и т. п.
Некоторые растения (розоцветные, бобовые и т. п.), кроме пластинки и черешка, имеют особые выросты – прилистники . Они прикрывают боковые почки и защищают их от повреждений. Прилистники могут иметь вид маленьких листков, пленок, колючек, чешуек. В некоторых случаях бывают очень большими и играют важную роль в фотосинтезе. Бывают свободными или приросшими к черешку.
Жилки объединяют листок со стеблем. Это – сосудисто-волокнистые пучки. Их функции : проводящая и механическая (жилки служат опорой, защищают от разрыва листья). Расположение, ветвление жилок листовой пластинки называется жилкованием . Различают жилкование из одной главной жилки, от которой расходятся боковые ответвления – сетчатое, перистое (черемуха и т. п.), пальчатое (клен татарский и т. п.), или с несколькими главными жилками, которые идут почти параллельно одна другой –– дуговое (подорожник, ландыш) и параллельное (пшеница, рожь) жилкование. Кроме того, существует много переходных типов жилкования.
Для большинства двудольных характерно перистое, пальчатое, сетчатое жилкование, для однодольных –параллельное и дуговое.
Листья с прямыми жилками преимущественно цельнокрайние.
Разнообразие листьев по внешнему строению
По листовой пластинке:
Различают листья простые и сложные.
Простые листья
Простые листья имеют одну листовую пластинку с черешком, которая может быть целостной или расчлененной. Простые листья опадают во время листопада полностью. Они делятся на листья с цельной и расчлененной листовой пластинкой. Листья с цельной листовой пластинкой называются цельными .
Формы листовой пластинки отличаются общим контуром, формой верхушки и основания. Контур листовой пластинки может быть овальным (акация), сердцевидным (липа), игольчатым (хвойные), яйцевидным (груша), стреловидным (стрелолист) и т. п.
Кончик (верхушка) листовой пластинки бывает острым, тупым, притупленным, заостренным, выемчатым, усикообразным и т. п.
Основание листовой пластинки может быть округлым, сердцевидным, стреловидным, копьевидным, клиновидным, неравносторонним и т. п.
Край листовой пластинки может быть цельнокрайним или с выемками (не достигают ширины пластинки). По формам выемок по краю листовой пластинки различают листья зубчатые (зубцы имеют равные стороны – орешник, бук и т. п.), пильчатые (одна сторона зубца длиннее другой – груша), бородчатые (выемки острые, выпуклости тупые – шалфей) и др.
Сложные листья
Сложные листья имеют общий черешок (рахис) . К нему крепятся простые листочки. Каждый из листочков может опадать самостоятельно. Сложные листья делятся на тройчатые, пальчатые и перистые. Сложные тройчатые листья (клевер) имеют три листочка, которые короткими черешками крепятся к общему черешку. Пальчатосложные листья подобны по строению предыдущим, но количество листочков больше трех. Перистосложные листья состоят из листочков, расположенных по всей длине рахиса. Бывают парноперистосложные и непарноперистосложные. Парноперистосложные листья (горох посевной) состоят из простых листочков, которые попарно расположены на черешке. Непарноперистосложные листья (шиповник, рябина) заканчиваются одним непарным листочком.
По способу членения
Листья делят на:
1) лопастные , если членение листовой пластинки доходит до 1 /3 всей ее поверхности; выступающие части называют лопастями ;
2) раздельные , если членение листовой пластинки доходит до 2/3 всей ее поверхности; выступающие части называют долями ;
3) рассеченные , если степень членения доходит до центральной жилки; выступающие части называют сегментами .
Листорасположение
Это расположение в определенном порядке листьев на стебле. Листорасположение – это наследственный признак, но во время развития растения при приспособлении к условиям освещения может изменяться (например, в нижней части листорасположение противоположное, в верхней – очередное). Различают три вида листорасположения: спиральное, или очередное, супротивное и кольчатое.
Спиральное
Присуще большинству растений (яблоня, береза, шиповник, пшеница). При этом от узла отходит лишь один лист. Расположены листья на стебле по спирали.
Супротивное
В каждом узле два листа сидят один напротив другого (сирень, клен, мята, шалфей, крапива, калина и т. п.). В большинстве случаев листья двух соседних пар отходят в двух взаимно противоположных плоскостях, не затеняя друг друга.
Кольчатое
От узла отходит больше двух листьев (элодея, вороний глаз, олеандр и т. п.).
Форма, размер и расположение листьев приспособлены к условиям освещения. Взаимное расположение листьев напоминает мозаику, если посмотреть на растение сверху в направлении света (у граба, вяза, клена и др.). Такое расположение называется листовой мозаикой . При этом листья не затеняют друг друга и используют свет эффективно.
Снаружи лист покрыт преимущественно однослойным, иногда многослойным эпидермисом (кожицей). Он состоит из живых клеток, большинство из которых лишены хлорофилла. Сквозь них солнечные лучи легко попадают к низшим слоям клеток листа. У большинства растений кожица выделяет и создает снаружи тонкую пленку из жирообразных веществ – кутикулу, которая почти не пропускает воду. На поверхности некоторых клеток кожицы могут быть волоски, шипики, которые защищают листок от повреждений, перегрева, чрезмерного испарения воды. У растений, которые растут на суше, на нижней стороне листка в эпидермисе есть устьица (во влажных местах (капуста) – устьица с обеих сторон листа; у водяных растений (водяная лилия), листья которых плавает на поверхности, – на верхней стороне; у растений, которые погружены полностью в воду, устьиц нет). Функции устьиц : регуляция газообмена и транспирации (испарения воды листвой). В среднем на 1 квадратный миллиметр поверхности приходится 100–300 устьиц. Чем выше лист расположен на стебле, тем больше устьиц на единицу поверхности.
Между верхним и внешним слоями эпидермиса расположены клетки основной ткани – ассимиляционной паренхимы. У большинства видов покрытосеменных различают два вида клеток этой ткани: столбчатую (палисадную) и губчатую (рыхлую) хлорофиллоносные паренхимы. Вместе они составляют мезофилл листа. Под верхней кожицей (иногда – и над нижней) содержится столбчатая паренхима, которая состоит из клеток правильной формы (призматической), расположенных вертикально несколькими слоями и плотно прилегающих одна к другой. Рыхлая паренхима находится под столбчатой и над нижней кожицей, состоит из клеток неправильной формы, которые не прилегают плотно одна к другой и имеют большие межклетники, заполненные воздухом. Межклетники занимают до 25 % объёма листа. Они соединяются с устьицами и обеспечивают газообмен и транспирацию листа. Считается, что интенсивнее процессы фотосинтеза происходят в палисадной паренхиме, так как ее клетки имеют больше хлоропластов. В клетках рыхлой паренхимы хлоропластов значительно меньше. В них активно запасается крахмал и некоторые другие питательные вещества.
Сквозь ткани паренхимы проходят сосудисто-волокнистые пучки (жилки). В их состав входят проводящая ткань – сосуды (в самых мелких жилках – трахеиды) и ситовидные трубки – и механическая. Сверху сосудисто-волокнистого пучка расположена ксилема, а снизу – флоэма. По ситовидным трубкам протекают органические вещества, которые образовались в процессе фотосинтеза, ко всем органам растения. По сосудам и трахеидам к листу поступает вода с растворенными в ней минеральными веществами. Механическая ткань придает прочность листовой пластинке, опору проводящей ткани. Между проводящей системой и мезофиллом находится свободное пространство или апопласт .
Видоизменения листа
Видоизменения листьев (метаморфозы) возникают при выполнении дополнительных функций.
Усики
Позволяют растению (горох, вика) цепляться за предметы и закреплять стебель в вертикальном положении.
Колючки
Возникают у растений, которые растут в засушливых местах (кактус, барбарис). У робинии псевдоакации (белой акации) колючки – это видоизменения прилистников.
Чешуйки
Сухие чешуйки (почек, луковиц, корневищ) выполняют защитную функцию – защищают от повреждений. Мясистые чешуйки (луковицы) запасают питательные вещества.
У насекомоядных растений (росянка) листья видоизменены для улавливания и переваривания преимущественно насекомых.
Филлодии
Это преобразование черешка в листовидное плоское образование.
Изменчивость листа обусловлена совокупностью внешних и внутренних факторов. Наличие у одного и того же растения листьев разной формы и размеров называется гетерофилией , или разнолистостью . Наблюдается, например, у водяного желтеца, стрелолиста и т. п.
(от лат. trans – сквозь и spiro – дышу). Это выведение растением водяного пара (испарение воды). Растения поглощают много воды, но используют лишь незначительную ее часть. Воду испаряют все части растения, но в особенности – листья. Благодаря испарению вокруг растения возникает особый микроклимат.
Виды транспирации
Различают два вида транспирации: кутикулярную и устьичную.
Кутикулярная транспирация
Кутикулярная транспирация – это испарение воды всей поверхностью растения.
Устьичная транспирация
Устьичная транспирация – это испарение воды через устьица. Наиболее интенсивной является устьичная. Устьица регулируют скорость испарения воды. Количество устьиц у разных видов растений разное.
Транспирация способствует поступлению нового количества воды к корню, поднятию воды по стеблю к листьям (с помощью всасывающей силы). Таким образом корневая система образует нижний водный насос, а листья – верхний водный насос.
Одним из факторов, определяющих скорость испарения, является влажность воздуха: чем она выше, тем меньше испарение (испарение прекращается при насыщении воздуха водным паром).
Значение испарения воды: снижает температуру растения и защищает ее от перегрева, обеспечивает восходящий ток веществ от корня к надземной части растения. От интенсивности транспирации зависит интенсивность фотосинтезов, поскольку оба этих процесса регулируются устьичным аппаратом.
Это одновременное сбрасывание листьев на период неблагоприятных условий. Основными причинами листопада является изменение продолжительности светового дня, снижение температуры. При этом усиливается отток органических веществ из листка к стеблю и корню. Наблюдается осенью (иногда, в засушливые годы, летом). Листопад является приспособлением растения для защиты от чрезмерной потери воды. Вместе с листьями удаляются разные вредные продукты обмена веществ, которые в них откладываются (например, кристаллы оксалата кальция).
Подготовка к листопаду начинается еще до наступления неблагоприятного периода. Снижение температуры воздуха приводит к разрушению хлорофилла. Другие пигменты становятся заметными (каротины, ксантофиллы), поэтому листья изменяют окраску.
Клетки черешка около стебля начинают усиленно делиться и образуют поперек его отделительный слой из паренхимы, который легко расслаивается. Они становятся округлыми, гладкими. Между ними возникают большие межклетники, которые позволяют клеткам легко отделяться. Лист остается прикрепленным к стеблю лишь благодаря сосудисто-волокнистым пучкам. На поверхности будущего листового рубца заранее образуется защитный слой пробковой ткани.
У однодольных растений и травянистых двудольных не образуется отделительный слой. Лист отмирает, постепенно разрушается, оставаясь на стебле.
Опавшие листья разлагаются почвенными микроорганизмами, грибами, животными.
