Процесс фотосинтеза протекает в две стадии. Фотосинтез. Значение фотосинтеза. Световая и Темновая фазы фотосинтеза

Назад Вперёд

Внимание! Предварительный просмотр слайдов используется исключительно в ознакомительных целях и может не давать представления о всех возможностях презентации. Если вас заинтересовала данная работа, пожалуйста, загрузите полную версию.

Задачи: Сформировать знания о реакциях пластического и энергетического обменов и их взаимосвязи; вспомнить особенности строения хлоропластов. Дать характеристику световой и темновой фазы фотосинтеза. Показать значение фотосинтеза как процесса, обеспечивающего синтез органических веществ, поглощение углекислого газа и выделение кислорода в атмосферу.

Тип урока: лекция.

Оборудование:

1. Средства наглядности: таблицы по общей биологии;
2. ТСО: компьютер; мультимедиапроектор.

План лекции:

1. История изучения процесса.
2. Эксперименты по фотосинтезу.
3. Фотосинтез, как анаболический процесс.
4. Хлорофилл и его свойства.
5. Фотосистемы.
6. Световая фаза фотосинтеза.
7. Темновая фаза фотосинтеза.
8. Лимитирующие факторы фотосинтеза.

Ход лекции

История изучения фотосинтеза

1630 год начало изучения фотосинтеза. Ван Гельмонт доказал, что растения образуют органические вещества, а не получают их из почвы. Взвешивая горшок с землей и ивой, и отдельно само дерево, он показал, что через 5 лет масса дерева увеличилась на 74 кг, тогда как почва потеряла только 57 г. Он решил, что пищу дерево получает из воды. В настоящее время мы знаем, что используется углекислый газ.

В 1804 году Соссюр установил, что в процессе фотосинтеза велико значение воды.

В 1887 году открыты хемосинтезирующие бактерии.

В 1905 году Блэкман установил, что фотосинтез состоит из двух фаз: быстрой – световой и ряда последовательных медленных реакций темновой фазы.

Эксперименты по фотосинтезу

1 опыт доказывает значение солнечного света (рис. 1.)	2 опыт доказывает значение углекислого газа для фотосинтеза (рис. 2.)
3 опыт доказывает значение фотосинтеза (рис.3.)

Фотосинтез, как анаболический процесс

1. Ежегодно в результате фотосинтеза образуется 150 млрд. тонн органического вещества и 200 млрд. тонн свободного кислорода.
2. Круговорот кислорода, углерода и других элементов, вовлекаемых в фотосинтез. Поддерживает современный состав атмосферы, необходимый для существования современных форм жизни.
3. Фотосинтез препятствует увеличению концентрации углекислого газа, предотвращая перегрев Земли вследствие парникового эффекта.
4. Фотосинтез – основа всех цепей питания на Земле.
5. Запасенная в продуктах энергия – основной источник энергии для человечества.

Сущность фотосинтеза заключается в превращении световой энергии солнечного луча в химическую энергию в виде АТФ и НАДФ·Н 2 .

Суммарное уравнение фотосинтеза:

6СО 2 + 6Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2

Существует два главных типа фотосинтеза:

Хлорофилл и его свойства

Виды хлорофилла

Хлорофилл имеет модификации а, в, с, d. Отличаются они структурным строением и спектром поглощения света. Например: хлорофилл в содержит на один атом кислорода больше и на два атома водорода меньше, чем хлорофилл а.

Все растения и оксифотобактерии имеют как основной пигмент желто-зеленый хлорофилл а, а как дополнительный хлорофилл в.

Другие пигменты растений

Некоторые другие пигменты способны поглощать солнечную энергию и передавать ее в хлорофилл, вовлекая ее тем самым в фотосинтез.

У большинства растений есть темно оранжевый пигмент – каротин , который в животном организме превращается в витамин А и желтый пигмент – ксантофилл .

Фикоцианин и фикоэритрин – содержат красные и сине-зеленые водоросли. У красных водорослей эти пигменты принимают более активное участие в процессе фотосинтеза, чем хлорофилл.

Хлорофилл минимально поглощает свет в сине-зеленой части спектра. Хлорофилл а, в- в фиолетовой области спектра, где длина волны 440 нм. Уникальная функция хлорофилла состоит в том, что он интенсивно поглощает солнечную энергию и передает ее другим молекулам.

Пигменты поглощают определенную длину волны, не поглощенные участки солнечного спектра отражаются, что обеспечивает окраску пигмента. Зеленый свет не поглощается, поэтому хлорофилл зеленый.

Пигменты – это химические соединения, которые поглощают видимый свет, что приводит электроны в возбужденное состояние. Чем меньше длина волны, тем больше энергия света и больше его способность переводить электроны в возбужденное состояние. Это состояние неустойчиво и вскоре вся молекула возвращается в свое обычное низкоэнергетическое состояние теряя при этом энергию возбуждения. Эта энергия может быть использована на флуоресценцию.

Фотосистемы

Пигменты растений участвующие в фотосинтезе «упакованы» в тилакоиды хлоропластов в виде функциональных фотосинтетических единиц – фотосинтетических систем: фотосистемы I и фотосистемы II.

Каждая система состоит из набора вспомогательных пигментов (от 250 до 400 молекул), передающих энергию на одну молекулу главного пигмента и она называется реакционным центром . В нем энергия Солнца используется для фотохимических реакций.

Световая фаза идет обязательно с участием света, темновая фаза и на свету и в темноте. Световой процесс происходит в тилакоидах хлоропластов, темновой – в строме, т.е. эти процессы пространственно разобщены.

Световая фаза фотосинтеза

В 1958 году Арнон и его сотрудники изучили световую фазу фотосинтеза. Они установили, что источником энергии при фотосинтезе является свет, а так как на свету в хлорофилле происходит синтез из АДФ+Ф.к. → АТФ, то этот процесс называется фосфорилированием. Оно сопряжено с переносом электронов в мембранах.

Роль световых реакций: 1. Синтез АТФ – фосфорилирование. 2. Синтез НАДФ.Н 2 .

Путь переноса электронов называется Z-схемой.

Z-схема. Нециклическое и циклическое фотофосфорилирование (рис. 6.)

В ходе циклического транспорта электронов не происходит образования НАДФ.Н 2 и фоторазложения Н 2 О, следовательно и выделение О 2 . Этот путь используется тогда, когда в клетке избыток НАДФ.Н 2 , но требуется дополнительная АТФ.

Все эти процессы относятся к световой фазе фотосинтеза. В дальнейшем энергия АТФ и НАДФ.Н 2 используется для синтеза глюкозы. Для этого процесса свет не нужен. Это реакции темновой фазы фотосинтеза.

Темновая фаза фотосинтеза или цикл Кальвина

Синтез глюкозы происходит в ходе циклического процесса, который получил название по имени ученого Мельвина Кальвина, открывшего его, и награжденного Нобелевской премией.

Рис. 8. Цикл Кальвина

Каждая реакция цикла Кальвина осуществляется своим ферментом. Для образования глюкозы используются: СО 2 , протоны и электроны от НАДФ.Н 2 , энергия АТФ и НАДФ.Н 2 . Происходит процесс в строме хлоропласта. Исходным и конечным соединением цикла Кальвина, к которому с помощью фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы присоединяется СО2, является пятиуглеродный сахар – рибулозобифосфат , содержащий две фосфатные группы. В результате образуется шестиуглеродное соединение, сразу же распадающееся на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты , которые затем восстанавливаются до фосфоглицеринового альдегида . При этом, часть образовавшегося фосфоглицеринового альдегида используется для регенерации рибулозобифосфата, и, таким образом, цикл возобновляется снова (5С 3 → 3С 5), а часть используется для синтеза глюкозы и других органических соединений (2С 3 → С 6 → С 6 Н 12 О 6).

Для образования одной молекулы глюкозы необходимо 6 оборотов цикла и требуется 12НАДФ.Н 2 и 18 АТФ. Из суммарного уравнения реакции получается:

6СО 2 + 6Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2

Из приведенного уравнения видно, что атомы С и О вошли в глюкозу из СО 2 , а атомы водорода из Н 2 О. Глюкоза в дальнейшем может быть использована как на синтез сложных углеводов (целлюлозы, крахмала), так и на образование белков и липидов.

(С 4 – фотосинтез. В 1965 году было доказано, что у сахарного тростника – первыми продуктами фотосинтеза, являются кислоты, содержащие четыре атома углерода (яблочная, щавелевоуксусная, аспарагиновая). К С 4 растениям принадлежат кукуруза, сорго, просо).

Лимитирующие факторы фотосинтеза

Скорость фотосинтеза – наиболее важный фактор влияющий на урожайность с/х культур. Так, для темновых фаз фотосинтеза нужны НАДФ.Н 2 и АТФ, и поэтому скорость темновых реакций зависит от световых реакций. При слабой освещенности скорость образования органических веществ будет мала. Поэтому свет – лимитирующий фактор.

Из всех факторов одновременно влияющих на процесс фотосинтеза лимитирующим будет тот, который ближе к минимальному уровню. Это установил Блэкман в 1905 году . Разные факторы могут быть лимитными, но один из них главный.

Космическая роль растений (описана К. А. Тимирязевым ) заключается в том, что растения – единственные организмы, усваивающие солнечную энергию и аккумулирующие ее в виде потенциальной химической энергии органических соединений . Выделяющийся О 2 поддерживает жизнедеятельность всех аэробных организмов. Из кислорода образуется озон, который защищает все живое от ультрафиолетовых лучей. Растения использовали из атмосферы громадное количество СО 2 , избыток которого создавал «парниковый эффект», и температура планеты понизилась до нынешних значений.

Жизнь на Земле возможна благодаря световой, главным образом, солнечной энергии. Эта энергия преобразуется в энергию химических связей органических веществ, образующихся в процессе фотосинтеза.

Фотосинтезом обладают все растения и некоторые прокариоты (фотосинтезирующие бактерии и сине зелёные водоросли). Такие организмы называются фототрофами . Энергию для фотосинтеза даёт свет, который улавливается особыми молекулами –фотосинтетическими пигментами. Поскольку при этом поглощается свет лишь определённой длины волны, часть световых волн не поглощается, а отражается. В зависимости от спектрального состава отражённого света пигменты приобретают окраску – зелёную, жёлтую, красную и др.

Различают три типа фотосинтетических пигментов – хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины . Наиболее важным пигментом является хлорофилл. Основой является плоское порфириновое ядро, образованное четырьмя пиррольными кольцами, соединёнными между собой метиловыми мостиками, с атомом магния в центре. Имеются различные хлорофиллы типа- а. У высших растений, зелёных и эвгленовых водорослей имеется хлорофилл-В, который образуется из хлорофилла - А. Бурые и диатомовые водоросли вместо хлорофилла-в содержат хлорофилл-С, а красные водоросли – хлорофилл-Д. Другую группу пигментов образуют каротиноиды, имеющие окраску от жёлтой до красной. Они содержатся во всех окрашенных пластидах (хлоропластах, хромопластах) растений. Причём в зелёных частях растений хлорофилл маскирует каротиноиды, делая их незаметными до наступления холодов. Осенью зелёные пигменты разрушаются и каротиноиды становятся хорошо заметными. Каротиноиды синтезируют фототрофные бактерии и грибы. Фикобилины присутствуют у красных водорослей и цианобактерий.

Световая стадия фотосинтеза

Хлорофиллы и другие пигменты в хлоропластах образуют специфические светособирающие комплексы . Путём электромагнитного резонанса они передают собранную энергию на особые молекулы хлорофилла. Эти молекулы под действием энергии возбуждения отдают электроны молекулам других веществ – переносчикам , а затем отнимают электроны у белков и далее, от воды. Расщепление воды в процессе фотосинтеза называется фотолизом . Это происходит в полостях тилакоидов. Протоны через специальные каналы проходят в строму. При этом выделяется энергия, необходимая для синтеза АТФ:

2Н 2 О = 4е + 4Н + + О 2

АДФ + Ф = АТФ

Участие энергии света здесь является обязательным условием, поэтому данную стадию называют световой стадией. Кислород, образующийся как побочный продукт выводится наружу и используется клеткой для дыхания.

Темновая стадия фотосинтеза

Следующие реакции протекают в строме хлоропласта. Из углекислого газа и воды происходит образование моносахаридов. Сам по себе данный процесс противоречит законам термодинамики, но поскольку при этом участвуют молекулы АТФ, то за счёт этой энергии синтез глюкозы является реальным процессом. Позже, из её молекул создаются полисахариды – целлюлоза, крахмал и другие сложные органические молекулы. Суммарное уравнение фотосинтеза можно представить в следующем виде:

6СО 2 + 6Н 2 О = С 6 Н 12 О 6 + 6О 2

Особенно много крахмала откладывается в хлоропластах днём при интенсивном течении фотосинтетических процессов, ночью же крахмал расщепляется до растворимых форм и используется растением.

Хотите более подробно разобраться в этой или другой теме по биологии?Записывайтесь на онлайн-уроки к автору этой статьи Владимиру Смирнову.

Статья является выдержкой из труда Владимира Смирнова "Генезис", любое копирование и использование материала обязательно с указанием авторства.

Также предлагаем посмотреть видеоурок о фотосинтезе от нашего ботаника Ирины:

сайт, при полном или частичном копировании материала ссылка на первоисточник обязательна.

Процесс фотосинтеза завершается реакциями темновой фазы, в ходе которых образуются углеводы. Для осуществления этих реакций используется энергия и вещества, запасённые в ходе световой фазы: за открытие данного цикла реакций в 1961 году была присуждена Нобелевская премия. Постараемся рассказать кратко и понятно про темновую фазу фотосинтеза.

Локализация и условия

Реакции темновой фазы проходят в строме (матриксе) хлоропластов. Они не зависят от наличия света, т. к. необходимая для них энергия уже запасена в форме АТФ.

Для синтеза углеводов используется водород, полученный при фотолизе воды и связанный в молекулах НАДФН₂. Также необходимо наличие сахаров, к которым будет присоединяться атом углерода из молекулы СО₂.

Источником сахаров для прорастающих растений является эндосперм - запасные вещества, которые находятся в семени и получены от родительского растения.

Изучение

Совокупность химических реакций темновой фазы фотосинтеза, ведущую к образованию глюкозы, открыл со своими сотрудниками М. Кальвин.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Рис. 1. Мелвин Кальвин в лаборатории.

Первым этапом фазы является получение соединений с тремя атомами углерода.

Для некоторых растений первым этапом будет образование органических кислот с 4 атомами углерода. Этот путь был открыт австралийскими учёными М. Хетчем и С. Слэком и называется С₄ – фотосинтезом.

Итогом С₄ – фотосинтеза также является глюкоза и другие сахара.

Связывание СО₂

За счёт энергии АТФ, полученной в световой фазе, в строме активируются молекулы рибулозофосфата. Он превращается в высокореакционное соединение рибулозодифосфат (РДФ), имеющее 5 атомов углерода.

Рис. 2. Схема присоединение СО₂ к РДФ.

Образуются две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК), имеющей три углеродных атома. На следующем этапе ФГК реагирует с АТФ и образует дифосфоглицериновую кислоту. ДиФГК взаимодействует с НАДФН₂ и восстанавливается до фосфоглицеринового альдегида (ФГА).

Все реакции происходят только под воздействием соответствующих ферментов.

ФГА образует фосфодиоксиацетон.

Образование гексозы

На следующем этапе путём конденсации ФГА и фосфодиоксиацетона образуется фруктозодифосфат, который содержит 6 атомов углерода и является исходным материалом для образования сахарозы и полисахаридов.

Рис. 3. Схема темновой фазы фотосинтеза.

Фруктозодифосфат может взаимодействовать с ФГА и другими продуктами темновой фазы, давая начало цепям 4-, 5-, 6-, 7-углеродных сахаров. Одним из устойчивых продуктов фотосинтеза является рибулозофосфат, который снова включается в цикл реакций, взаимодействуя с АТФ. Чтобы получить молекулу глюкозы проходит 6 циклов реакций темновой фазы.

Углеводы являются основным продуктом фотосинтеза, но также из промежуточных продуктов цикла Кальвина образуются аминокислоты, жирные кислоты, гликолипиды.

Таким образом, в организме растения многие функции зависят от того, что происходит в темновой фазе фотосинтеза. Вещества, полученные в этой фазе, используются в биосинтезе белков, жиров, дыхании и других внутриклеточных процессах.Оценка доклада

Средняя оценка: 4 . Всего получено оценок: 72.

С образованием O 2 представляет собой важнейшее событие в . , сделавшее свет Солнца главным источником-своб. энергии , а - практически неограниченным источником для синтеза в-в в живых . В результате образовалась совр. состава, O 2 стал доступным для пищи (см. ), а это обусловило возникновение высокоорганизов. гетеротрофных (применяют в качестве источника экзогенные орг. в-ва).

Ок. 7% орг. продуктов фотосинтеза человек использует в пищу, в качестве корма для животных, а также в виде и строит. материала. Ископаемое - тоже продукт фотосинтеза. Его потребление в кон. 20 в. примерно равно приросту биомассы.

Общее запасание энергии солнечного излучения в виде продуктов фотосинтеза составляет ок. 1,6 · 10 21 кДж в год, что примерно в 10 раз превышает совр. энергетич. потребление человечества. Примерно половина энергии солнечного излучения приходится на видимую область спектра (длина волны l от 400 до 700 нм), к-рая используется для фотосинтеза (физиологически активная радиация, или ФАР). ИК излучение не пригодно для фотосинтеза кислородвыделяющих (высших растений и водорослей), но используется нек-рыми фотосинтезирующи-ми бактериями.

В связи с тем, что составляют осн. массу продуктов биосинтетич. деятельности растений, хим. ур-ние фотосинтеза обычно записывают в виде:

Для этой р-ции 469,3 кДж/ , понижение 30,3 Дж/(К·моль), -479 кДж/ . Квантовый расход фотосинтеза для одноклеточных водорослей в лаб. условиях составляет 8-12 квантов на CO 2 . Утилизация при фотосинтезе энергии солнечного излучения, достигающего земной пов-сти, составляет не более 0,1% всей ФАР. Наиб. продуктивные растения (напр., сахарный тростник) в среднем за год усваивают ок. 2% энергии падающего излучения, а зерновые культуры - до 1%. Обычно суммарная продуктивность фотосинтеза ограничена содержанием CO 2 в (0,03-0,04% по объему), интенсивностью света и т-рой. Зрелые листья шпината в нормального состава при 25 0 C на свету насыщающей интенсивности (при солнечном освещении) дают неск. литров O 2 в час на грамм или на килограмм сухого . Для водорослей Chlorella pyrenoidosa при 35 0 C повышение CO 2 от 0,03 до 3% позволяет повысить выход O 2 в 5 раз, такая активация является предельной.

Бактериальный фотосинтез и общее ур-ние фотосинтеза. Наряду с фотосинтезом высших растений и водорослей, сопровождаемым выделением O 2 , в природе осуществляется бактериальный фотосинтез, в к-ром окисляемым является не , а др. соединения, обладающие более выраженными восстановит. св-вами, напр. H 2 S, SO 2 . при бактериальном фотосинтезе не выделяется, напр.:

Фотосинтезирующие бактерии способны использовать не только видимое, но и ближнее ИК излучение (до 1000 нм) в соответствии со спектрами поглощения преобладающих в них - бактериохлорофиллов. Бактериальный фотосинтез не имеет существенного значения в глобальном запасании солнечной энергии, но важен для понимания общих механизмов фотосинтеза. Кроме того, локально бескислородный фотосинтез может вносить существенный вклад в суммарную продуктивность планктона. Так, в Черном море кол-во и бактериохлорофил-ла в столбе в ряде мест приблизительно одинаково.

Учитывая данные о фотосинтезе высших растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий, обобщенное ур-ние фотосинтеза можно записать в виде:

Ф отосинтез пространственно и во времени разделяется на два сравнительно обособленных процесса: световую стадию и темновую стадию CO 2 (рис. 1). Обе эти стадии осуществляются у высших растений и водорослей в специализир. органеллах - . Исключение - синезеленые водоросли (цианобактерии), у к-рых нет аппарата фотосинтеза, обособленного от цитоплазматич. .

В реакц. центре фотосинтеза, куда почти со 100%-ной вероятностью переносится возбуждение, происходит первичная р-ция между фотохимически активной а (у бактерий - бактериохлорофилла) и первичным акцептором (ПА). Дальнейшие р-ции в тилакоидных происходят между в их осн. состояниях и не требуют возбуждения светом. Эти р-ции организованы в электронтранспортную цепь - последовательность фиксированных в переносчиков . В электронтранс-портной цепи высших растений и водорослей содержится два фотохим. центра (фотосистемы), действующих последовательно (рис. 2), в бактериальной электронтранспортной цепи - один (рис. 3).

В фотосистеме II высших растений и водорослей синглетно возбужденный а в центре Р680 (число 680 обозначает, что максимум спектральных изменений системы при возбуждении светом находится вблизи 680 нм) отдает через промежуточный акцептор к феофитину (ФЕО, безмагниевый аналог ), образуя . Анион-радикал восстановленного феофитина служит далее для связанного пластохинона (ПХ*; отличается от заместителями в хиноидном кольце), координированного с Fe 3+ (в бактериях имеется аналогичный Fе 3+ -убихинонный комплекс). Далее переносится по цепи, включающей свободный пластохинон (ПХ), присутствующий в избытке по отношению к остальным компонентам цепи, затем (Ц) b 6 и f, образующие комплекс с железо-серным центром, через медьсодержащий пластоцианин (ПЦ; мол. м. 10400) к реакционному центру фотосистемы I.

Центры быстро восстанавливаются, принимая через ряд промежут. переносчиков от . Образование O 2 требует последоват. четырехкратного возбуждения реакционного центра фотосистемы П и катализируется мембранным комплексом, содержащим Mn.

Фотосистема I может действовать автономно без контакта с системой II. В этом случае циклич. перенос (на схеме показан пунктиром) сопровождается , а не НАДФН. Образующиеся в световой стадии

НАДФН и используются в темновой стадии фотосинтеза, в ходе к-рой снова образуется НАДФ и .

Электронтранспортные цепи фотосинтезирующих бактерий в основных своих чертах аналогичны отдельным фрагментам таковых в хлорогшастах высших растений. На рис. 3 показана электронтранспортная цепь пурпурных бактерий.

Темновая стадия фотосинтеза. Все фотосинтезирующие , выделяющие O 2 , а также нек-рые фотосинтезирующие бактерии сначала восстанавливают CO 2 до в т. наз. цикле Калвина. У фотосинтезирующих бактерий встречаются, по-видимому, и др. механизмы. Большинство цикла Калвина находится в растворимом состоянии в строме .

Упрощенная схема цикла показана на рис. 4. Первая стадия - рибулозо-1,5-дифосфата и гидро лиз продукта с ооразованием двух 3-фосфоглицериновой к-ты. Эта С 3 -кислота фосфорили-руется с образованием 3-фос-фоглицероилфосфата, к-рый затем восстанавливается НАДФН до гли-церальдегид-3-фосфата. Полученный триозофосфат затем вступает в ряд р-ций , и перегруппировок, дающих 3 рибулозо-5-фосфата. Последний фосфорилируется при участии с образованием риоу-лозо-1,5-дифосфата и, т. обр., цикл замыкается. Одна из 6 образующихся глицеральдегид-3-фос-фата превращается в глюко-зо-6-фосфат и используется затем для синтеза либо выделяется из в . Глицеральдегид-3-фосфат может также превращаться в 3-глицеро-фосфат и затем в . Триозо , поступающие из , превращаются в осн. в , к-рая переносится из листа в др. части растения.

В одном полном обороте цикла Калвина расходуется 9 и 6 НАДФН для образования одной 3-фосфоглицериновой к-ты. Энергетич. эффективность цикла (отношение энергии фотонов, необходимых для фотосинтеза и НАДФН, к DG 0 образования из CO 2) с учетом действующих в строме составляет 83%. В самом цикле Калвина нет фотохим. стадий, но световые стадии могут косвенно влиять на него (в т. ч. и на р-ции, не требующие или НАДФН) через изменения Mg 2+ и H + , а также уровня восстановленности .

Нек-рые высшие растения, приспособившиеся к высокой интенсивности света и к теплому климату (напр., сахарный тростник, кукуруза), способны предварительно фиксировать CO 2 в дополнит. С 4 -цикле. При этом CO 2 сначала включается в обмен четырехуглеродных дикарбоновых к-т, к-рые затем декарбоксилируются там, где локализован цикл Калвина. С 4 -Цикл характерен для растений с особым анатомич. строением листа и разделением ф-ций между двумя типами кактусов , молочая и др. засухоустойчивых растений характерно частичное разделение фиксации CO 2 и фотосинтеза во времени (САМ-обмен, или обмен по типу толстянковых; САМ сокр. от англ. Crassulaceae acid metabolism). Днем устьица (каналы, через к-рые осуществляется газообмен с ) закрываются, чтобы уменьшить . При этом поступление CO 2 также затруднено. Ночью устьица открываются, происходит фиксация CO 2 в виде фосфоенол-пировиноградной к-ты с образованием С 4 -кислот, к-рые днем декарбоксилируются, а освобождаемый при этом CO 2 включается в цикл Калвина (рис. 6).

Фотосинтез галобактерий. Единственный известный в природе не-хлорофилльный способ запасания энергии света осуществляют бактерии Halobacterium halobium. Ha ярком свету при пониженной концентрации хлорофилла. Окончательно это было доказано масс-спектрометрич. методом (С. Рубен, M. Камен, а также А.П. Виноградов и Р.В. Тейс, 1941).

В 1935-41 К. Ван Ниль обобщил данные по фотосинтезу высших растений и бактерий и предложил общее ур-ние, охватывающее все типы фотосинтеза. X. Гаффрон и К. Воль, а также Л. Дёйсенс в 1936-52 на основе количеств. измерений выхода продуктов фотосинтеза поглощенного света и содержания сформулировали представление о "фотосинтетич. единице" - ансамбле , осуществляющих светосбор и обслуживающих фотохим. центр.

В 40-50-х гг. M. Калвин, используя 14 C, выявил механизм фиксации CO 2 . Д. Арнон (1954) открыл фотофос-форилирование (инициируемый светом из и H 3 PO 4) и сформулировал концепцию электронного транспорта в . P. Эмерсон и Ч.M. Льюис (1942-43) обнаружили резкое снижение эффективности фотосинтеза при 700 нм (красное падение, или первый эффект Эмерсона), а в 1957 Эмерсон наблюдал неаддитивное усиление фотосинтеза при добавлении света низкой интенсивности с 650 нм к дальнему красному свету (эффект усиления, или второй эффект Эмерсона). На этом в 60-х гг. сформулировано представление о последовательно действую щих фотосистемах в электронтранспортной цепи фотосинтеза с максимумами в спектрах действия вблизи 680 и 700 HM.

Осн. закономерности образования O 2 при в фотосинтезе установлены в работах Б. Кока и П. Жолио (1969-70). Близится к завершению выяснение мол. организации мембранного комплекса, катализирующего этот процесс. В 80-х гг. методом детально изучена структура отдельных компонентов фотосинтетич. аппарата, включая реакционные центры и светособирающие комплексы (И. Дайзенхофер, X. Михель, P. Хубер).

Лит.: Клейтон Р., Фотосинтеч. Физические механизмы и химические модели, пер. с англ., M., 1984; "Ж. Всес. хим. об-ва им. Д.И. Менделеева", 1986, т. 31, № 6; Фотосинтез, под ред. Говинджи, пер. с англ., т. 1-2, M., 1987; Итоги науки и техники, . Биофизика, т. 20-22, M., 1987. М.Г. Голъдфелъд.

Еще

Фотосинтез - это синтез органических соединений в листьях зеленых растений из воды и углекислого газа атмосферы с использованием солнечной (световой) энергии, адсорбируемой хлорофиллом в хлоропластах.

Благодаря фотосинтезу происходит улавливание энергии видимого света и превращение ее в химическую энергию, сохраняемую (запасаемую) в органических веществах, образуемых при фотосинтезе.

Датой открытия процесса фотосинтеза можно считать 1771 г. Английский ученый Дж. Пристли обратил внимание на изменение состава воздуха вследствие жизнедеятельности животных. В присутствии зеленых растений воздух вновь становился пригодным как для дыхания, так и для горения. В дальнейшем работами ряда ученых (Я. Ингенгауз, Ж. Сенебье, Т. Соссюр, Ж.Б. Буссенго) было установлено, что зеленые растения из воздуха поглощают С0 2 , из которого при участии воды на свету образуется органическое вещество. Именно этот процесс в 1877 г. немецкий ученый В. Пфеффер назвал фотосинтезом. Большое значение для раскрытия сущности фотосинтеза имел закон сохранения энергии, сформулированный Р. Майером. В 1845 г. Р. Майер выдвинул предположение, что энергия, используемая растениями, - это энергия Солнца, которую растения в процессе фотосинтеза превращают в химическую энергию. Это положение было развито и экспериментально подтверждено в исследованиях замечательного русского ученого К.А. Тимирязева.

Основная роль фотосинтезирующих организмов:

1) трансформация энергии солнечного света в энергию химических связей органических соединений;

2) насыщение атмосферы кислородом;

В результате фотосинтеза на Земле образуется 150 млрд. т. органического веществаи выделяется около 200 млрд. т свободногокислородав год. Он препятствует увеличению концентрацииCO2в атмосфере, предотвращая перегрев Земли (парниковый эффект).

Созданная фотосинтезом атмосфера защищает живое от губительного коротковолнового УФ-излучения (кислородно-озоновый экран атмосферы).

В урожай сельскохозяйственных растений переходит лишь 1-2% солнечной энергии, потери обусловлены неполным поглощением света. Поэтому имеется огромная перспектива повышения урожайности благодаря селекции сортов с высокой эффективностью фотосинтеза, созданию благоприятной для светопоглощения структуры посевов. В связи с этим особенно актуальными становятся разработка теоретических основ управления фотосинтезом

Значение фотосинтеза гигантское. Отметим лишь, что он поставляет топливо (энергию) и атмосферный кислород, необходимые для существования всего живого. Следовательно, роль фотосинтеза является планетарной.

Планетарность фотосинтеза определяется также тем, что благодаря круговороту кислорода и углерода (в основном) поддерживается современный состав атмосферы, что в свою очередь определяет дальнейшее поддержание жизни на Земле. Можно сказать далее, что энергия, которая запасается в продуктах фотосинтеза, есть по существу основной источник энергии, которым сейчас располагает человечество.

Суммарная реакция фотосинтеза

СО 2 +Н 2 О = (СН 2 О) + О 2 .

Химию фотосинтеза описывают следующими уравнениями:

Фотосинтез – 2 группы реакций:

световая стадия (зависят от освещенности)

темновая стадия (зависит от температуры).

Обе группы реакций протекают одновременно

Фотосинтез происходит в хлоропластах зеленых растений.

Фотосинтез начинается с улавливания и поглощения света пигментом хлорофиллом, содержащимся в хлоропластах клеток зеленых растений.

Этого оказывается достаточно, чтобы сместить спектр поглощения молекулы.

Молекула хлорофилла поглощает фотоны в фиолетовой и синей, а затем в красной части спектра, и не взаимодействует с фотонами в зеленой и желтой части спектра.

Поэтому хлорофилл и растения выглядят зелеными – они попросту никак не могут воспользоваться зелеными лучами и оставляют их гулять по белу свету (делая его тем самым зеленее).

Пигменты фотосинтеза располагаются на внутренней стороне мембраны тилакоидов.

Пигменты организованы в фотосистемы (антенные поля по улавливанию света) – содержащие по 250–400 молекул разных пигментов.

Фотосистема состоит из:

реакционного центра фотосистемы (молекула хлорофилла а),

антенных молекул

Все пигменты в фотосистеме способны передавать друг другу энергию возбужденного состояния. Энергия фотона, поглощенная той или иной молекулой пигмента, переносится на соседнюю молекулу, пока не достигнет реакционного центра. Когда резонансная система реакционного центра переходит в возбужденное состояние, она передает два возбужденных электрона молекуле-акцептору и тем самым окисляется и приобретает положительный заряд.

У растений:

фотосистема 1 (максимум поглощения света на длине волны 700 нм - Р700)

фотосистема 2 (максимум поглощения света на длине волны 680 нм - Р680

Различия в оптимумах поглощения обусловлены небольшими различиями в структуре пигментов.

Две системы работают сопряженно, как конвейер, состоящий из двух частей и называющийся нециклическим фотофосфорилированием .

Суммарное уравнение для нециклического фотофосфорилирования :

Ф - условное обозначение остатка фосфорной кислоты

Цикл начинается с фотосистемы 2.

1) антенные молекулы улавливают фотон и передают возбуждение молекуле активного центра Р680;

2) возбужденная молекула Р680 отдает два электрона кофактору Q при этом она окисляется и приобретает положительный заряд;

Кофактор (cofactor). Кофермент или любое другое вещество, необходимое для выполнения ферментом его функции

Коферменты (коэнзимы) [от лат. co (cum) - вместе и ферменты], органические соединения небелковой природы, участвующие в ферментативной реакции в качестве акцепторов отдельных атомов или атомных групп, отщепляемых ферментом от молекулы субстрата, т.е. для осуществления каталитического действия ферментов. Эти веществава, в отличие от белкового компонента фермента (апофермента), имеют сравнительно небольшую молекулярную массу и, как правило, термостабильны. Иногда под Коферментами подразумевают любые низкомолекулярные вещества, участие которых необходимо для проявления каталитического действия фермента, в т. ч. и ионы, напр. К + , Mg 2+ и Мn 2+ . Располагаются оферменты. в активном центре фермента и вместе с субстратом и функциональными группами активного центра образуют активированный комплекс.

Для проявления каталитической активности большинству ферментов необходимо наличие кофермента. Исключение составляют гидролитические ферменты (например, протеазы, липазы, рибонуклеаза), выполняющие свою функцию в отсутствие кофермента.

Молекула восстанавливается Р680 (под действием ферментов),. При этом вода диссоциирует на протоны и молекулярный кислород, т.е. вода является донором электронов, который обеспечивает восполнение электронов в Р 680.

ФОТОЛИЗ ВОДЫ - расщепление молекулы воды, в частности в процессе фотосинтеза. Вследствие фотолиза воды образуется кислород, выделяющийся зелеными растениями на свету.