Пищевая цепь - это сложная структура звеньев, в которой каждое из них взаимосвязано с соседним или же каким-либо другим звеном. Этими составляющими цепочки являются различные группы организмов флоры и фауны.
В природе пищевая цепь - это способ движения вещества и энергии в среде. Все это необходимо для развития и "строительства" экосистем. Трофическими уровнями называется сообщество организмов, которое располагается на определенном уровне.
Биотический круговорот
Пищевая цепь является биотическим круговоротом, который объединяет живые организмы и компоненты неживой природы. Данное явление также называется биогеоценозом и включает в себя три группы: 1. Продуценты. Группа состоит из организмов, которые производят пищевые вещества для других существ в результате фотосинтеза и хемосинтеза. Продуктом данных процессов являются первичные органические вещества. Традиционно, продуценты являются первыми в пищевой цепи. 2. Консументы. Пищевая цепь располагает данную группу над продуцентами, поскольку они потребляют те питательные вещества, которые произвели продуценты. В данную группу входят различные гетеротрофные организмы, к примеру, животные, съедающие растения. Различают несколько подвидов консументов: первичные и вторичные. В разряду первичных потребителей можно отнести травоядных животных, а ко вторичным - плотоядных, которые поедают описанных ранее травоядных. 3. Редуценты. Сюда относятся организмы, которые разрушают все предыдущие уровни. Наглядным примером может стать случай, когда беспозвоночные и бактерии разлагают остатки растений или мертвые организмы. Таким образом, пищевая цепь завершается, но круговорот веществ в природе продолжается, поскольку в результате данных превращений образуются минеральные и другие полезные вещества. В дальнейшем образованные компоненты используются продуцентами для образования первичной органики. Пищевая цепьсложная структура, поэтому вторичные консументы запросто могут стать пищей для других хищников, которых причисляют к третичным консументам.
Классификация
таким образом, принимает непосредственное участие в круговороте веществ в природе. Различают два типа цепей: детритные и пастбищные. Как видно из названий, первая группа наиболее часто встречается в лесных массивах, а вторая - на открытых пространствах: поле, луг, пастбище.Такая цепь имеет более сложную структуру связей, там даже возможно появление хищников четвертого порядка.
Пирамиды
одна или несколько, существующие в конкретной среде обитания, образуют пути и направления движения веществ и энергии. Все это, то есть организмы и их места обитания, образуют функциональную систему, которая носит название экосистемы (экологической системы). Трофические связи достаточно редко бывают прямолинейными, обычно они имеют вид сложной и запутанной сети, в которых каждый компонент взаимосвязан с остальными. Переплетение пищевых цепей образует пищевые сети, которые в основном служат для построения и рассчетов экологических пирамид. В основе каждой пирамиды находится уровень продуцентов, наверх которого настраиваются все последующие уровни. Различают пирамиду чисел, энергии и биомассы.Основное условие существования экосистемы — это поддержание круговорота веществ и превращения энергии. Оно обеспечивается благодаря трофическим (пищевым) связям между видами, относящимися к разным функциональным группам. Именно на основе этих связей органические вещества, синтезированные продуцентами из минеральных веществ с поглощением солнечной энергии, передаются консументам и претерпевают химические превращения. В результате жизнедеятельности преимущественно редуцентов атомы основных биогенных химических элементов переходят из органических веществ в неорганические (СО 2 , NH 3 , H 2 S, H 2 O). Затем неорганические вещества используются продуцентами для создания из них новых органических веществ. А они снова с помощью продуцентов вовлекаются в круговорот. Если бы эти вещества не использовались многократно, жизнь на Земле была бы невозможна. Ведь запасы веществ, поглощаемых продуцентами, в природе не безграничны. Для осуществления полноценного круговорота веществ в экосистеме должны быть в наличии все три функциональные группы организмов. И между ними должно происходить постоянное взаимодействие в виде трофических связей с образованием трофических (пищевых) цепей, или цепей питания.
Цепь питания (пищевая цепь) — последовательность организмов, в которой происходит поэтапный перенос вещества и энергии от источника (предыдущего звена) к потребителю (последующему звену).
При этом один организм может поедать другой, питаться его отмершими остатками или продуктами жизнедеятельности. В зависимости от вида исходного источника вещества и энергии цепи питания подразделяют на два типа: пастбищные (цепи выедания) и детритные (цепи разложения).
Пастбищные цепи (цепи выедания) — пищевые цепи, которые начинаются с продуцентов и включают консументов разных порядков. В общем виде пастбищную цепь можно показать следующей схемой:
Продуценты -> Консументы I порядка -> Консументы II порядка -> Консументы III порядка
Например: 1) пищевая цепь луга: клевер луговой — бабочка — лягушка — змея; 2) пищевая цепь водоема: хламидомонада — дафния — пескарь — судак. Стрелки в схеме показывают направление переноса вещества и энергии в цепи питания.
Каждый организм в цепи питания относится к определенному трофическому уровню.
Трофический уровень — совокупность организмов, которые в зависимости от способа их питания и вида корма составляют определенное звено пищевой цепи.
Трофические уровни принято нумеровать. Первый трофический уровень составляют автотрофные организмы — растения (продуценты), на втором трофическом уровне находятся растительноядные животные (консументы I порядка), на третьем и последующих уровнях — плотоядные животные (консументы II, III и т. д. порядков).
В природе почти все организмы питаются не одним, а несколькими видами корма. Следовательно, любой организм может находиться на разных трофических уровнях в одной и той же пищевой цепи в зависимости от характера корма. Например, ястреб, питаясь мышами, занимает третий трофический уровень, а поедая змей — четвертый. Кроме того, один и тот же организм может быть звеном разных пищевых цепей, связывая их между собой. Так, ястреб может съесть ящерицу, зайца или змею, которые входят в состав разных цепей питания.
В природе пастбищные цепи в чистом виде не встречаются. Они связаны между собой общими пищевыми звеньями и образуют пищевую сеть , или сеть питания . Ее наличие в экосистеме способствует выживанию организмов при недостатке определенного вида корма благодаря возможности использовать другой корм. И чем шире видовое разнообразие особей в экосистеме, тем больше пищевых цепей в составе пищевой сети и тем устойчивее экосистема. Выпадение одного звена из цепи питания не нарушит всей экосистемы, так как могут быть использованы источники питания из других пищевых цепей.
Детритные цепи (цепи разложения) — пищевые цепи, которые начинаются с детрита, включают детритофагов и редуцентов и заканчиваются минеральными веществами. В детритных цепях происходит перенос вещества и энергии детрита между детритофагами и редуцентами через продукты их жизнедеятельности.
Например: погибшая птица — личинки мух — плесневые грибы — бактерии — минеральные вещества. Если детрит не требует механического разрушения, то он сразу превращается в перегной с последующей минерализацией.
Благодаря детритным цепям в природе замыкается круговорот веществ. Отмершие органические вещества в детритных цепях превращаются в минеральные, которые поступают в среду, а из нее поглощаются растениями (продуцентами).
Пастбищные цепи преимущественно располагаются в надземных, а цепи разложения — в подземных ярусах экосистем. Взаимосвязь пастбищных цепей с детритными осуществляется через детрит, попадающий в почву. Детритные цепи связаны с пастбищными через минеральные вещества, извлекаемые из почвы продуцентами. Благодаря взаимосвязи пастбищных и детритных цепей в экосистеме формируется сложная пищевая сеть, обеспечивающая постоянство процессов превращения вещества и энергии.
Экологические пирамиды
Процесс превращения вещества и энергии в пастбищных цепях имеет определенные закономерности. На каждом трофическом уровне пастбищной цепи не вся съеденная биомасса идет на образование биомассы консументов данного уровня. Значительная ее часть затрачивается на процессы жизнедеятельности организмов: движение, размножение, поддержание температуры тела и т. д. Кроме того, часть корма не усваивается и в виде продуктов жизнедеятельности попадает в окружающую среду. Другими словами, большая часть вещества и содержащейся в нем энергии при переходе от одного трофического уровня к другому теряется. Процент усвояемости сильно варьирует и зависит от состава пищи и биологических особенностей организмов. Многочисленные исследования показали, что на каждом трофическом уровне пищевой цепи теряется в среднем около 90 % энергии, и только 10 % переходит на следующий уровень. Американский эколог Р. Линдеман в 1942 г. сформулировал эту закономерность как правило 10 % . Используя это правило, можно рассчитать количество энергии на любом трофическом уровне цепи питания, если ее показатель известен на одном из них. С некоторой степенью допущения это правило используют и для определения перехода биомассы между трофическими уровнями.
Если на каждом трофическом уровне пищевой цепи определить число особей, или их биомассу, или количество заключенной в ней энергии, то станет очевидным уменьшение этих величин по мере продвижения к концу цепи питания. Эту закономерность впервые установил английский эколог Ч. Элтон в 1927 г. Он назвал ее правилом экологической пирамиды и предложил выражать графически. Если любую из вышеуказанных характеристик трофических уровней изобразить в виде прямоугольников с одинаковым масштабом и расположить их друг над другом, то получится экологическая пирамида .
Известны три типа экологических пирамид. Пирамида чисел отражает численность особей в каждом звене пищевой цепи. Однако в экосистеме второй трофический уровень (консументы I порядка ) численно может быть богаче первого трофического уровня (продуцентов ). В этом случае получается перевернутая пирамида чисел. Это объясняется участием в таких пирамидах особей, не равноценных по размерам. Примером может служить пирамида чисел, состоящая из лиственного дерева, листогрызущих насекомых, мелких насекомоядных и крупных хищных птиц. Пирамида биомассы отражает количество органического вещества, накопленного на каждом трофическом уровне пищевой цепи. Пирамида биомассы в наземных экосистемах правильная. А в пирамиде биомассы для водных экосистем биомасса второго трофического уровня, как правило, больше биомассы первого при определении ее в конкретный момент. Но поскольку водные продуценты (фитопланктон) имеют высокую скорость образования продукции, то в конечном итоге их биомасса за сезон все равно будет больше биомассы консументов I порядка. А это значит, что в водных экосистемах также соблюдается правило экологической пирамиды. Пирамида энергии отражает закономерности расходования энергии на разных трофических уровнях.
Таким образом, запас вещества и энергии, накопленный растениями в пастбищных пищевых цепях, быстро расходуется (выедается), поэтому эти цепи не могут быть длинными. Обычно они включают от трех до пяти трофических уровней.
В экосистеме продуценты, консументы и редуценты связаны трофическими связями и образуют цепи питания: пастбищные и детритные. В пастбищных цепях действует правило 10 % и правило экологической пирамиды. Можно построить три типа экологических пирамид: чисел, биомассы и энергии.
Введение
1. Пищевые цепи и трофические уровни
2. Пищевые сети
3. Пищевые связи пресного водоема
4. Пищевые связи леса
5. Потери энергии в цепях питания
6. Экологические пирамиды
6.1 Пирамиды численности
6.2 Пирамиды биомассы
Заключение
Список литературы
Введение
Организмы в природе связаны общностью энергии и питательных веществ. Всю экосистему можно уподобить единому механизму, потребляющему энергию и питательные вещества для совершения работы. Питательные вещества первоначально происходят из абиотического компонента системы, в который, в конце концов, и возвращаются либо в качестве отходов жизнедеятельности, либо после гибели и разрушения организмов.
Внутри экосистемы содержащие энергию органические вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей (источником вещества и энергии) для гетеротрофов. Типичный пример: животное поедает растения. Это животное в свою очередь может быть съедено другим животным, и таким путем может происходить перенос энергии через ряд организмов – каждый последующий питается предыдущим, поставляющим, поставляющим ему сырье и энергию. Такая последовательность называется пищевой цепью, а каждое ее звено – трофическим уровнем.
Цель реферата – дать характеристику пищевым связям в природе.
1. Пищевые цепи и трофические уровни
Биогеоценозы очень сложны. В них всегда имеется много параллельных и сложно переплетенных цепей питания, а общее число видов часто измеряется сотнями и даже тысячами. Почти всегда разные виды питаются несколькими разными объектами и сами служат пищей нескольким членам экосистемы. В результате получается сложная сеть пищевых связей.
Каждое звено пищевой цепи называется трофическим уровнем. Первый трофический уровень занимают автотрофы, или так называемые первичные продуценты. Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего – вторичными консументами и т. д. Обычно бывает четыре или пять трофических уровней и редко больше шести.
Первичными продуцентами являются автотрофные организмы, в основном зеленые растения. Некоторые прокариоты, а именно сине-зеленые водоросли и немногочисленные виды бактерий, тоже фотосинтезируют, но их вклад относительно невелик. Фотосинтетики превращают солнечную энергию (энергию света) в химическую энергию, заключенную в органических молекулах, из которых построены ткани. Небольшой вклад в продукцию органического вещества вносят и хемосинтезирующие бактерии, извлекающие энергию из неорганических соединений.
В водных экосистемах главными продуцентами являются водоросли – часто мелкие одноклеточные организмы, составляющие фитопланктон поверхностных слоев океанов и озер. На суше большую часть первичной продукции поставляют более высокоорганизованные формы, относящиеся к голосеменным и покрытосеменным. Они формируют леса и луга.
Первичные консументы питаются первичными продуцентами, т. е. это травоядные животные. На суше типичными травоядными являются многие насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие. Наиболее важные группы травоядных млекопитающих – это грызуны и копытные. К последним относятся пастбищные животные, такие, как лошади, овцы, крупный рогатый скот, приспособленные к бегу на кончиках пальцев.
В водных экосистемах (пресноводных и морских) травоядные формы представлены обычно моллюсками и мелкими ракообразными. Большинство этих организмов – ветвистоусые и веслоногие раки, личинки крабов, усоногие раки и двустворчатые моллюски (например, мидии и устрицы) – питаются, отфильтровывая мельчайших первичных продуцентов из воды. Вместе с простейшими многие из них составляют основную часть зоопланктона, питающегося фитопланктоном. Жизнь в океанах и озерах практически полностью зависит от планктона, так как с него начинаются почти все пищевые цепи.
Растительный материал (например, нектар) → муха → паук →
→ землеройка → сова
Сок розового куста → тля → божья коровка → паук → насекомоядная птица → хищная птица
Существуют два главных типа пищевых цепей – пастбищные и детритные. Выше были приведены примеры пастбищных цепей, в которых первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй – пастбищные животные и третий – хищники. Тела погибших растений и животных еще содержат энергию и «строительный материал», так же как и прижизненные выделения, например, моча и фекалии. Эти органические материалы разлагаются микроорганизмами, а именно грибами и бактериями, живущими как сапрофиты на органических остатках. Такие организмы называются редуцентами. Они выделяют пищеварительные ферменты на мертвые тела или отходы жизнедеятельности и поглощают продукты их переваривания. Скорость разложения может быть различной. Органические вещества мочи, фекалий и трупов животных потребляются за несколько недель, тогда как упавшие деревья и ветви могут разлагаться многие годы. Очень существенную роль в разложении древесины (и других растительных остатков) играют грибы, которые выделяют фермент целлюлозу, размягчающий древесину, и это дает возможность мелким животным проникать внутрь и поглощать размягченный материал.
Кусочки частично разложившегося материала называют детритом, и многие мелкие животные (детритофаги) питаются им, ускоряя процесс разложения. Поскольку в этом процессе участвуют как истинные редуценты (грибы и бактерии), так и детритофаги (животные), и тех и других иногда называют редуцентами, хотя в действительности этот термин относится только к сапрофитным организмам.
Детритофагами могут в свою очередь питаться более крупные организмы, и тогда создается пищевая цепь другого типа – цепь, цепь, начинающаяся с детрита:
Детрит → детритофаг → хищник
К детритофагам лесных и прибрежных сообществ относятся дождевой червь, мокрица, личинка падальной мухи (лес), полихета, багрянка, голотурия (прибрежная зона).
Приведем две типичные детритные пищевые цепи наших лесов:
Листовая подстилка → Дождевой червь → Черный дрозд → Ястреб-перепелятник
Мертвое животное → Личинки падальных мух → Травяная лягушка → Обыкновенный уж
Некоторые типичные детритофаги - это дождевые черви, мокрицы, двупарноногие и более мелкие (<0,5 мм) животные, такие, как клещи, ногохвостки, нематоды и черви-энхитреиды.
2. Пищевые сети
В схемах пищевых цепей каждый организм бывает представлен как питающийся другими организмами какого-то одного типа. Однако реальные пищевые связи в экосистеме намного сложнее, т. к. животное может питаться организмами разных типов из одной и той же пищевой цепи или даже из разных пищевых цепей. Это в особенности относится к хищникам верхних трофических уровней. Некоторые животные питаются как другими животными, так и растениями; их называют всеядными (таков, в частности, и человек). В действительности пищевые цепи переплетаются таким образом, что образуется пищевая (трофическая) сеть. В схеме пищевой сети могут быть показаны только некоторые из многих возможных связей, и она обычно включает лишь одного или двух хищников каждого из верхних трофических уровней. Такие схемы иллюстрируют пищевые связи между организмами в экосистеме и служат основой для количественного изучения экологических пирамид и продуктивности экосистем.
3. Пищевые связи пресного водоема
Цепи питания пресного водоема состоят из нескольких последовательных звеньев. Например, растительными остатками и развивающимися на них бактериями питаются простейшие, которых поедают мелкие рачки. Рачки, в свою очередь, служат пищей рыбам, а последних могут поедать хищные рыбы. Почти все виды питаются не одним типом пищи, а используют разные пищевые объекты. Пищевые цепи сложно переплетены. Отсюда следует важный общий вывод: если какой-нибудь член биогеоценоза выпадает, то система не нарушается, так как используются другие источники пищи. Чем больше видовое разнообразие, тем система устойчивее.
Первичным источником энергии в водном биогеоценозе, как и в большинстве экологических систем, служит солнечный свет, благодаря которому растения синтезируют органическое вещество. Очевидно, биомасса всех существующих в водоеме животных полностью зависит от биологической продуктивности растений.
Любому живому существу на нашей планете для нормального развития необходимо питание. Питание — это процесс поступления энергии и необходимых химических элементов в живой организм. Источником питания для одних животных служат другие растения и животные. Процесс перехода энергии и питательных веществ от одного живого организма к другому происходит путем поедания одних другими. Одни животные и растения служат пищей для других. Таким образом, энергия может передаваться через несколько звеньев.
Совокупность всех звеньев в этом процессе называется цепью питания . Пример пищевой цепочки можно увидеть в лесу, когда птица съест червяка, а потом сама станет пищей для рыси.
Все виды живых организмов, в зависимости от того, какое место они занимают, делятся на три вида:
- продуценты;
- консументы;
- редуценты.
Продуцентами являются живые организмы , которые самостоятельно вырабатывают питательные вещества. Например, растения или водоросли. Для выработки органических веществ продуценты могут использовать солнечный свет или простые неорганические соединения, такие как углекислый газ или сероводород. Такие организмы ещё называются автотрофными. Автотрофы являются первым звеном любой пищевой цепочки и составляют её основу, а энергия, полученная этими организмами, поддерживает каждое следующее звено.
Консументы
Консументы это следующее звено . Роль консументов выполняют гетеротрофные организмы, то есть те, которые не вырабатывают самостоятельно органические вещества, а используют в пищу другие организмы. Консументов можно разделить на несколько уровней. Например, к первому уровню относятся все травоядные животные, некоторые виды микроорганизмов, а также планктон. Грызуны, зайцы, лоси, кабаны, антилопы и даже бегемоты — все относятся к первому уровню.
Ко второму уровню относят мелких хищников, таких как: дикие кошки, норки, хорьки, рыбы, питающиеся планктоном, совы, змеи. Эти животные служат пищей для консументов третьего уровня — более крупных хищников. Это такие животные, как: лиса, рысь, лев, ястреб, щука и др. Таких хищников называют ещё высшими. Высшие хищники необязательно поедают только тех, кто находится на предыдущем уровне. Например, мелкая лиса может стать добычей ястреба, а рысь может охотиться и на грызунов, и на сов.
Редуценты
Это такие организмы, которые перерабатывают продукты жизнедеятельности животных и их мертвую плоть в неорганические соединения. К ним относятся некоторые виды грибов, бактерии гниения . Роль редуцентов в том, чтобы замкнуть круговорот веществ в природе. Они возвращают в почву и воздух воду и простейшие неорганические соединения, которые используют продуценты для своей жизнедеятельности. Редуценты перерабатывают не только умерших животных, но и например, опавшие листья, которые начинают гнить в лесу или сухую траву в степи.
Трофические сети
Все пищевые цепочки существуют в постоянной взаимосвязи друг с другом. Совокупность нескольких пищевых цепей составляет трофическую сеть . Это своеобразная пирамида, состоящая из нескольких уровней.Каждый уровень образуют определенные звенья цепи питания. Например, в цепочках:
- муха — лягушка — цапля;
- кузнечик — змея — сокол;
Муха и кузнечик будут относиться к первому трофическому уровню, змея и лягушка ко второму, а цапля и сокол к третьему.
Виды пищевых цепей: примеры в природе
Они разделяются на пастбищные и детритные. Пастбищные цепи питания распространены в степях и в мировом океане. Началом этих цепей служат продуценты. Например,трава или водоросли. Дальше идут консументы первого порядка, например, травоядные животные или малюски и мелкие ракообразные, питающиеся водорослями. Далее в цепи идут мелкие хищники, такие как, лисы, норки, хорьки, окуни, совы. Замыкают цепь суперхищники, такие как, львы, медведи, крокодилы. Суперхищники не являются добычей для других животных, но после своей гибели служат пищевым материалом для редуцентов. Редуценты участвуют в процессе разложения останков этих животных.
Детритные цепи питания берут свое начало от гниющих органических веществ. Например, от разлагающейся листвы и оставшейся травы или от опавших ягод. Такие цепи распространены в лиственных и смешанных лесах. Опавшие гниющие листья — мокрица — ворон. Вот пример такой пищевой цепи. Большинство животных и микроорганизмов могут одновременно являться звеньями обоих видов пищевых цепочек. Примером этого может служит дятел, питающийся жучками, которые разлагают мертвое дерево. Это представители детритной цепи питания А сам дятел может стать добычей уже для мелкого хищника, например, для рыси. Рысь может охотиться ещё и на грызунов — представителей пастбищной цепи питания.
Любая пищевая цепь не может быть очень длинной. Это связано с тем, что на каждый последующий уровень передается только 10% энергии предыдущего уровня. Большинство из них состоит от 3 до 6 звеньев.
Вступление
Яркий пример цепи питания:
Классификация живых организмов относительно роли в круговороте веществ
В любой цепи питания участвует 3 группы живых организмов:
Продуценты (производители ) | Консументы (потребители ) | Редуценты (разрушители ) |
Автотрофные живые организмы, которые синтезируют органическое вещество из минерального с использованием энергии (растений). | Гетеротрофные живые организмы, которые потребляют (поедают, перерабатывают и т.п.) живое органическое вещество и передают энергию, содержащуюся в нём, по пищевым цепочкам. | Гетеротрофные живые организмы, которые разрушают (перерабатывают) отмершее органическое вещество любого происхождения до минерального. |
Связи между организмами в цепи питания
Цепь питания, какой бы она ни была, создаёт тесные связи между разнообразными объектами как живой природы, так и неживой. И разрыв абсолютно любого её звена может привести к плачевным результатам и дисбалансу в природе. Самым важным и неотъемлемым компонентом любой цепи питания является солнечная энергия. Не будет её - не будет жизни. При перемещении по цепи питания эта энергия перерабатывается, и каждый из организмов делает её своей собственной, передавая следующему звену лишь 10%.
Умирая, организм попадает в другие схожие цепочки питания, и таким образом круговорот веществ продолжается. Все организмы могут спокойно выходить из одних цепочек питания и переходить в другие.
Роль природных зон в круговороте веществ
Естественно, организмы, проживающие в одной и той же природной зоне, создают друг с другом свои особенные цепочки питания, которые не могут повториться в какой-либо другой зоне. Так, цепь питания степной зоны, например, состоит из большого разнообразия трав и животных. Деревья цепь питания в степи в себя практически не включает, так как их либо очень мало, либо они низкорослые. А что касается животного мира, то тут преобладают парнокопытные, грызуны, соколы (ястребы и другие подобные пернатые) и различного рода насекомые.
Классификация цепей питания
Принцип экологических пирамид
Если рассматривать конкретно цепи, начинающиеся с растений, то весь круговорот веществ в них происходит от фотосинтеза, в процессе которого поглощается солнечная энергия. Большую часть этой энергии растения расходуют на свою жизнедеятельность, и лишь 10% переходит к следующему звену. В итоге каждому последующему живому организму требуется всё больше и больше существ (объектов) предыдущего звена. Это хорошо показывают экологические пирамиды, которые чаще всего используются в этих целях. Они бывают пирамидами массы, количества и энергии.
